Pleistocene migrations

Populasi Prasejarah Sundaland

First Stage

Denisovan and Papuans

Populasi Papua, Denisovan dan Homo erectus

Second Stage

Austronesian Expansions

Sundaland 4200 years ago

Forth Stage

Historical Falsehoods

Anything from this period is ambiguous borderline fiction

Fifth Stage

Odyssey to the Far East

Sejarah populasi manusia modern di Nusantara harus dilihat sebagai sebuah proses yang berkelanjutan, rangkaian pertukaran gen antar populasi dari berbagai garis keturunan. Secara morfologi dan genetik, sangat tidak mungkin bahwa sejarah populasi kepulauan yang sering terlupakan ini sebagai akibat dari persebaran populasi tunggal pada akhir era Pleistocene oleh sekelompok manusia modern yang migrasi dari Afrika timur. Kita harus tetap membuka pikiran untuk menerima bahwa sejarah populasi yang lebih kompleks terjadi yang mungkin lebih konsisten dengan data-data yang tersedia, termasuk informasi dari bukti arkeologi dan fosil manusia masa lampau. Serta kita harus tetap terbuka terhadap berbagai kemungkinan bahwa setiap skenario tentang asal-usul manusia modern tidak harus melibatkan perkawinan campur, admixture, baik dengan manusia purba ataupun antar manusia modern dari berbagai garis keturunan, namun membuka kemungkinan bahwa selama ribuan tahun telah terjadi polimorfisme berkelanjutan, yang membentuk peta genome manusia modern saat ini.

Sejarah Populasi

Sejarah Populasi Indonesia - Stage Kelima

Gelombang terakhir adalah migrasi di jaman sejarah, termasuk mereka yang terlibat dalam perdagangan maritim masa lalu, seperti India, Arab dan China. Meskipun frekuensinya rendah, garis keturunan paternal yang mewakili gelombang keempat ini banyak ditemukan di Indonesia bagian barat, sesuai dengan sebaran agama Hindu oleh para brahmana dari India timur, dan mungkin keturunan raja-raja India yang mendirikan dinasti di kerajaan-kerajaan Hindu di Nusantara, seperti dinasti Warman dari India selatan. Y-DNA H dan R1a1 dari India, dan J-M172 dari Arab/Persia, serta O-M134 dari China selatan. Menariknya, tidak ditemukan sebaran mtDNA dari masa sejarah dari luar Indonesia. Hubungan dagang dan penyebaran agama Hindu di Nusantara tidak melibatkan wanita migran. Konsekuensinya, pria migran tersebut mengambil istri dari populasi lokal. » Read more

Sejarah Populasi Indonesia - Stage Keempat

Saya berpandangan bahwa gelombang keempat adalah ekspansi penutur Austronesia (proto-Malayo-Polynesia), yang menurut Karafet et al. adalah migrasi Neolitik ke Asia Tenggara dan di sekitar Asia Tenggara. Beberapa diantaranya bisa jadi termasuk migrasi dari daratan Asia Tenggara, di bagian lain adalah perpindahan populasi dari pulau satu ke pulau yang lain di kepulauan Nusantara. Gelombang ketiga diwakili oleh garis keturunan mtDNA haplogroup M7b3, E1a1a, M7c3c, dan Y2. Catatan menarik dari Karafet et al. adalah bahwa garis keturunan mtDNA yang ditemukan di hampir seluruh wilayah Indonesia adalah M7c3c (yang menurutnya adalah penanda genetik maternal penutur Austronesia), garis keturunan yang juga ditemukan di Taiwan dan Filipina, namun tidak ditemukan di Oceania (Pasifik). Populasi Austronesia lebih terkarakterisasi dari keragaman genetiknya dibandingkan kesamaan garis keturunan secara genetik. Dengan temuan ini, penutur Austronesia tidak hanya diwakili oleh Polynesian motif (B4a1a1a).
» Read more

Sejarah Populasi Indonesia - Stage Ketiga

Gelombang ketiga, saya berpendapat bahwa gelombang ketiga di wakili oleh mtDNA haplogroup E (penanda genetik maternal proto-Austronesia/proto-Malayo-Polynesia sebelum periode Holocene), dan B4a1a yang dianggap sebagai penutur proto-Austronesia, bersama dengan mtDNA B5a, R9b, F1a1 dan N9a6 yang merupakan penanda genetik maternal penutur Austroasiatik. Hal ini diperkuat oleh sebaran Y-DNA O2a1-M95, yang merupakan penanda genetik paternal penutur Austroasiatik. Gelombang ketiga ini seharusnya terjadi di masa Last Glacial Maximum (LGM, ~21-11.500 tahun yang lalu, sesuai dengan umur mtDNA dan Y-DNA yang terlibat. Ketika LGM terjadi, sebagian dari populasi penutur Austroasiatik, yang menghuni daratan Asia Tenggara, kembali migrasi ke kepulauan Nusantara). Karafet et al. tidak mempertimbangkan sebaran garis keturunan penutur Austroasiatik, yang frekuensinya cukup tinggi di Indonesia bagian barat (50-60%). » Read more

Sejarah Populasi Indoensia - Stage Kedua

Gelombang kedua, menurut Karafet et al., diwakili garis keturunan B4a, B4b, B4c, B5a, B5b, D dan E) yang berumur ~40.000 tahun. Bandingkan dengan Gelombang kedua dari Sunda ke Sahul (garis keturunan macrohaplogroup N yang menuju Australia, garis keturunan mtDNA R: P dan B di Wallacea dan Sahul; garis keturunan mtDNA M: M29’Q, M27, M28, serta M42a, M14 dan M15 di Australia). Stage kedua diwakili garis keturunan paternal K-M526 beserta keturunannya. Berdasarkan keragaman yang berbeda dari masing-masing garis keturunan tersebut, sangat kecil kemungkinan bahwa setiap peristiwa migrasi membawa masing-masing garis keturunan tersebut ke Indonesia. Garis keturunan maternal tersebut memang sangat terkait dengan populasi Orang Asli di Semenanjung Melayu, namun berdasarkan data genetik, garis keturunan tersebut juga ditemukan di Indonesia. Mereka adalah populasi prasejarah Sundaland yang menyusuri sungai-sungai purba yang menghubungkan Semenanjung Melayu dan Sundaland. » Read more

Sejarah Populasi Indonesia - Stage Pertama

Sejarah populasi Indonesia secara umum terbagi atas lima gelombang migrasi berdasarkan Y-chromosome (Y-DNA), namun mtDNA bisa juga mengikuti model tersebut, berdasarkan proporsi masing-masing haplogroup dalam kelompok etnis yang ada.

Gelombang pertama, diawali dengan migrasi populasi Negrito (populasi yang memiliki karakter phenotype seperti Orang Asli Semang di semenanjung Melayu), yang menurut Karafet et al., (2010) berdasarkan garis keturunan maternal diwakili oleh mtDNA haplogroup M17a, M73, M47, N21, N22, R21, R22, dan R23, yang bisa ditelusuri kembali ke populasi macro-haplogroup M dan N serta R yang ada di kepulauan Asia Tenggara. Sedangkan garis keturunan paternal diwakili oleh haplogroup C-RPS4Y* dan F-P14*, garis paternal tertua di Eurasia dan Australasia. » Read more

Kelima
Keempat
Ketiga
Kedua
Pertama
Tulisan Terbaru

Spesiasi Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans

Tulisan ini terinspirasi dari sindiran seorang Profesor peneliti Homo naledi yang beberapa hari lalu menulis dalam tweetnya terkait di mana menempatkan posisi leluhur Neandertals dan Denisovans dalam skenario sebaran manusia purba. Sindiran ini pantas dilontarkan seiring semakin banyak bukti yang mengacaukan skenario yang disusun konsensus akademik, dan yang tak kalah penting untuk diikuti adalah upaya konsensus akademik menanggapi temuan baru yang terkait dengan skenario sebaran manusia purba maupun modern. Dalam tanggapannya, penggagas teori Recent African Origins (RAO) mengklaim bahwa dia dan profesor telah bertukar tempat, yang tadinya suporter utama teori Out of Africa sekarang mulai mempertimbangkan peran Eurasia dalam sejarah evolusi manusia modern, sedangkan profesor yang dulunya pendukung Multiregional Evolution (MRE) sekarang sedang memperjuangkan Homo naledi sebagai bagian dari garis evolusi manusia modern. Fakta bahwa di lokasi situs Dinaledi Chamber tidak ditemukan artefak yang mengarah pada Middle Stone Ages (MSA), sulit mengkaitkan H. naledi dengan garis evolusi manusia modern. Kesalahan cukup fatal ini bisa Anda baca di buku terbaru mereka, Almost Human. Kenapa fatal? Apa mungkin para profesor ini tidak bisa membedakan fosil dan artefak (seperti alat-alat batu, alat-alat dari tulang)? Atau memang sengaja artefak tersebut tidak diungkap dan masuk dalam kategori ‘embargoed information‘ sampai dipublikasikannya di paper mereka mendatang? Jika yang terakhir benar, tidak perlu menuliskannya di dalam Almost Human, ‘the protocol within the chamber was to “scan the entire surface, and only then lift the artifacts.” (halaman150)’. Menurut seluruh publikasi yang ada, ‘there were no artifacts (e.g., stone or bone tools) in the cave!’

 

Selengkapnya

Sebelum saya ‘ngacapruk‘ soal spesiasi* manusia modern dan para sepupunya yang telah meninggalkan kita semua, ada baiknya kita tengok latar belakang dari topik yang sedang dibahas. Kita mulai dari spekulasi-spekulasi yang berkembang, yang sebagian besar menjadi konsensus akademik saat ini terkait topik ini. (* spesiasi bisa dimaknai terbentuknya spesies baru yang berbeda dari leluhurnya dalam proses evolusi. Meskipun banyak yang tidak memahami mekanismenya seperti apa, namun polanya bisa terlihat berdasarkan perbandingan morfologi dan genetiknya)

Spekulasi yang muncul saat ini adalah, karena menyesuaikan dengan perspektif konsensus akademik, setidaknya ada tiga gelombang hominins Out of Africa menuju Eurasia, dan kemudian dirinci menjadi enam gelombang migrasi (termasuk dua gelombang manusia modern, dua gelombang Homo erectus, dan gelombang yang terkait dengan Homo floresiensis. Sindiran sang Profesor di atas terkait dengan gelombang manakah leluhur Neandertals dan Denisovans). Bukanlah hal baru spekulasi-spekulasi terjadi, setiap ada temuan baru terkait relasi manusia modern dengan manusia arkaik, selalu ada spekulasi untuk ‘cocoklogi’ Out of Africa sebagai konsensus akademik terkait evolusi manusia, walaupun sebenarnya tidak ada bukti yang meyakinkan, kecuali asumsi semata.

Juga, estimasi waktu peristiwa masa lalu seringkali terdegradasi oleh banyak anomali. Misalnya, hampir tidak mungkin untuk menentukan apakah gelombang migrasi Homo erectus benar-benar merupakan migrasi tunggal, atau sebenarnya beberapa migrasi manusia purba berjarak 25.000 sampai 50.000 tahun yang terpisah satu sama lain. Atau, apakah migrasi tersebut hanya ke arah Kaukasus, atau juga ke arah Asia Timur melalui pesisir selatan Asia? Apa yang tampak saat ini seperti dua gelombang manusia purba keluar dari Afrika dari sudut pandang konsensus akademik, bisa jadi terlihat seperti gelombang migrasi tunggal jika kita melihatnya dari sudut pandang satu juta tahun di masa depan. Spekulasi-spekulasi yang seringkali berjalan beriringan dengan konsensus akademik tersebut makin populer dengan bantuan media mainstream yang banyak melewatkan proses fact-checking, seperti berikut ini:

 

Gelombang Migrasi Homo erectus

Konsensus akademik percaya bahwa gelombang hominins pertama (Out of Africa I) terjadi sekitar 1.900.000 tahun yang lalu dengan peristiwa migrasi Homo erectus (dari Afrika Timur ke Kaukasus). Beberapa garis evolusi Homo erectus yang tinggal di Afrika Timur disimpulkan berevolusi menjadi spesies hominins kuno yang nantinya menjadi nenek moyang manusia modern, Neandertals dan Denisovans. (Contohnya: Homo ergaster saat ini sering dipandang sebagai spesies primitif dan spesies transisi yang secara langsung merupakan leluhur, atau bisa dibilang merupakan bagian dari spesies Homo erectus, yang diasumsikan berevolusi dari Homo habilis sensu lato. Jika Anda ingat tulisan terdahulu, Homo ergaster adalah salah satu spesies dengan leluhur yang tidak jelas)

Fosil Homo erectus awal Afrika (seharusnya disebut Homo ergaster, karena secara morfologi bisa dibedakan dari H. erectus Asia. Homo ergaster sering disebut slender Homo erectus) adalah manusia purba tertua yang diketahui memiliki proporsi tubuh seperti manusia modern dengan kaki yang relatif lebih panjang dan lengan yang lebih pendek dibandingkan dengan ukuran badan. Fitur-fitur ini dianggap sebagai adaptasi terhadap kehidupan di padang sabana, yang mengindikasikan hilangnya adaptasi hidup sebelumnya di pepohonan, dengan kemampuan untuk berjalan dan mungkin melakukan perjalanan jauh.

Penyebaran teknologi alat batu Acheulian (Mode II), yang tidak dimiliki oleh Homo erectus awal yang meninggalkan Afrika (masih menggunakan Mode I), menunjukkan bahwa sekitar 1.500.000 sampai 1.400.000 tahun yang lalu, ada gelombang sekunder dari gelombang kedua Out of Africa di mana Homo erectus migrasi ke Eurasia, atau dari difusi budaya/teknologi alat batu antar Homo erectus dari Afrika. Pandangan saat ini adalah bahwa teknologi Acheulian berasal dari Afrika Timur (mungkin sekitar West Turkana, Kenya) setidaknya 1,76 juta tahun yang lalu (Ma), kemudian didistribusikan agak luas ke seluruh Afrika (misalnya, Lembah Sungai Vaal dan Gona) sekitar 1,6 Ma, dan kemudian menyebar ke Levant sekitar 1,4 Ma (Ubeidiya), Asia Selatan sekitar 1,5-1,1 Ma, dan Eropa sekitar 1,0-0,9 Ma. Alat batu Acheulian dari China Selatan dan Tengah berumur 0,8-0,9 Ma menunjukkan bahwa teknologi Acheulian muncul di China setidaknya selama periode akhir Lower Pleistocene. Namun, hanya ada beberapa situs dengan artefak lokal Acheulian dari China Utara dengan usia mulai dari pertengahan Middle Pleistocene sampai Upper Pleistocene (penelitian mencatat situs tertua dengan Acheulian di China Utara sampai 0,9 Ma).

Apa yang bisa ditawarkan sebagai solusi untuk menjawab spekulasi-spekulasi tersebut?

Jika Out of Africa I adalah peristiwa sebaran spesies manusia leluhur Homo erectus (yang bertanggung jawab terhadap pembuatan alat-alat batu Mode 2, Acheulian warna hitam), maka hipotesis ini harus bisa menjawab keberadaan alat-alat batu Mode I (warna biru) yang ditemukan di sekitar Kaukasus berumur sekitar 2 Ma (200 ribu tahun sebelum spesies Dmanisi), seperti Kermek dan Mukhai II. Dan tentu saja Mode I di Riwat, Pakistan (2 Ma) dan Longgupo di China selatan (2.14 Ma). Jika konsensus sanggup mengelak dari bukti-bukti tersebut pun, mereka harus kembali berhadapan dengan status Homo floresiensis yang secara morfologi (keseluruhan) berada pada posisi sejajar atau lebih tua dari garis keturunan Homo habilis sebagai spesies pembuat alat-alat batu Mode I di Olduvai Gorge, Tanzania.

 

Gelombang pra-Neandertals-Denisovans

Konsensus akademik berspekulasi gelombang kedua hominins Out of Africa (Out of Africa II) terjadi sekitar 745.000 sampai 600.0000 tahun yang lalu dengan memunculkan leluhur garis keturunan Neandertals-Denisovans (hominins yang diduga identik dengan Homo heidelbergensis) yang pada gilirannya terbagi menjadi dua cabang regional, Eurasia barat dan Eurasia timur. Leluhur garis keturunan Homo sapiens (Homo rhodesiensis, atau H. heidelbergensis-nya Afrika, diduga leluhur garis keturunan tersebut yang spesiasinya terjadi sekitar 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu) tidak berbeda dari leluhur garis keturunan Neandertals dan Denisovans pada saat itu.

Dalam skenario ini, tradisi alat batu Levallois di Eropa adalah hasil pengembangan Neandertals lokal di periode Middle Pleistocene, yang tampaknya tidak tersebar secara luas atau serupa dengan teknologi buatan Denisovans yang telah terpisah ratusan ribu tahun sebelumnya, hal ini mungkin karena jumlah populasi efektif yang lebih kecil menghalangi kemampuan mereka untuk memperbaiki alat batu Acheulian yang mereka gunakan saat meninggalkan Afrika, yang kemudian berpisah dari garis evolusi Neandertals. Jadi pada skenario ini, alat-alat Acheulian di Afrika, Eropa maupun Asia harus mengalami perbaikan dengan teknik reduksi (teknik Levallois). Bukti dari lapisan gua di mana Denisova 11 ditemukan, menunjukkan alat mirip dengan yang dihasilkan oleh teknologi reduksi Levallois. Jadi tidak benar, jika dikatakan tidak ada perkembangan ke arah lebih baik oleh Denisovans terkait teknologi alat batu.

 

Manusia misterius, Denisovans

Yang tidak banyak bisa dispekulasikan dalam hipotesis ini adalah garis evolusi Denisovans yang tampaknya lebih tersebar di Eurasia timur, relatif terhadap sebaran Neandertals di Eurasia barat.

Bukti fosil dan arkeologi terkait sebaran Neandertals mungkin sudah sangat banyak. Tapi, sedikit sekali bukti tentang garis evolusi Denisovans, yang tampaknya tidak seluas sebaran pra-Neandertals, yang terjadi selama 400.000 tahun terakhir, terlebih sejak keduanya terpisah, dan kemudian terjadi admixture dengan leluhur manusia modern Australo-Papuan.

Lebih banyak pertanyaan yang muncul dari bukti fosil Denisovans, dibandingkan pertanyaan yang bisa dijawab. Seperti, seberapa luas sebaran Denisovans? Apakah sebaran Denisovans mempengaruhi populasi Homo erectus yang sudah ada sebelumnya di wilayah Eurasia Timur? Apakah populasi Denisovans menggantikan Homo erectus dalam waktu singkat, atau apakah mereka hidup berdampingan selama beberapa periode lamanya? Apakah hominins tertua di China yang bukan Homo erectus sebenarnya adalah Denisovans? Atau, apakah mereka populasi campuran dari Homo sapiens dan Denisovans? Atau, apakah ada di antara mereka adalah garis evolusi hominins yang sama sekali tidak ada campuran Homo sapiens (misalnya Homo erectus yang mengalami evolusi sangat cepat, atau spesies hominins kuno yang sebelumnya tidak diketahui keberadaannya di Afrika)?

Opsi terakhir ini memberi tekanan pada prinsip parsimoni, karena hal ini membutuhkan gelombang migrasi hominins dari Afrika lainnya tanpa asal-usul dari Afrika yang jelas, atau evolusi regional yang tidak ditunjukkan oleh fosil transisi di manapun dalam kurun waktu lebih dari 1,5 juta tahun. Tapi, prinsip parsimoni tersebut bukanlah prinsip yang dapat diandalkan para peneliti ​​yang menginvestigasi evolusi hominins dalam beberapa tahun terakhir.

 

Bagaimana dengan Homo floresiensis?

Secara spesifik, konsensus akademik mengindikasi kuat bahwa Homo floresiensis sebenarnya adalah spesies hominins primitif yang berbeda dari Homo erectus, mungkin kerabat dekat Homo habilis yang muncul sekitar 2.400.000 tahun yang lalu (sekitar 400.000 tahun sebelum Homo erectus, namun hidup bersama dengan Homo erectus selama sekitar 600.000 tahun di Afrika) dan teridentifikasi secara definitif merupakan bagian dari  genus Homo.

Homo habilis lebih beradaptasi dengan kehidupan di pepohonan (berlawanan dengan adaptasi berjalan jauh di daratan yang dilakukan oleh Homo erectus), menggunakan alat batu yang lebih primitif daripada H. erectus, sementara juga pemakan segala yang lebih banyak tergantung pada tanaman, dan lebih lebih sedikit memakan daging daripada H. erectus yang memakan makanan yang lebih keras namun mereka tidak rutin mengkonsumsi atau mengkhususkan diri dalam mengonsumsi makanan keras seperti kacang rapuh atau biji-bijian, daging kering, atau umbi-umbian yang sangat keras. Homo erectus sudah menggunakan api (walaupun tidak jelas berapa mahir penguasaan yang mereka miliki atas api) sementara Homo habilis tidak, yang hal ini akan mendorong Homo habilis untuk cenderung tinggal di tempat yang tidak mudah dihancurkan atau terbakar, seperti hutan (rahasia hidup yang digunakan oleh populasi Aborigin Australia untuk mensiasati hidup bersama megafauna di Pleistocene Sahul).

Homo habilis rata-rata 3 kaki 4 inci sampai 4 kaki 5 inci dan rata-rata sekitar 70 pounds, konsisten dengan Homo floresiensis yang rata-rata sekitar 3 kaki 6 inci. Sebaliknya, Homo erectus memiliki proporsi tubuh yang mirip dengan manusia modern yang rata-rata berukuran 4 kaki 9 inci sampai 6 kaki 1 inci, dan rata-rata sekitar 88-150 pounds.

Jadi, spekulasi yang muncul adalah bahwa Homo erectus dan Homo habilis dapat hidup berdampingan di relung ekologis yang berbeda di Eurasia Timur, dengan H. habilis yang menyukai hutan Asia yang rimbun, sementara Homo erectus menyukai daerah berhutan sedang dan padang terbuka lainnya yang serupa dengan padang rumput Afrika. Homo floresiensis atau nenek moyangnya, bisa jadi sesama migran seperti H. erectus atau Homo heidelbergensis, atau mungkin bagian migrasi yang terpisah dari Out of Africa I yang melibatkan H. erectus. Alat batu Oldowan, yang biasanya terkait dengan H. habilis di Afrika, ditemukan di Asia sejak Early Pleistocene hingga sekitar 200.000 sampai 300.000 tahun yang lalu.

Bukti paling awal Homo floresiensis berusia sekitar 190.000 tahun di Pulau Flores (menyiratkan bahwa “Hobbit” sudah berada di luar Afrika jauh sebelum migrasi manusia modern paling awal dari Afrika dalam skenario apapun), namun hal ini bisa jadi karena kurangnya bukti tersebut di daratan Asia dan kepulauan Asia Tenggara di sebelah barat garis Wallace. Spekulasi yang ada, karena terdapat rentang waktu yang sangat panjang di mana populasi hominins seperti habilis memerlukan waktu untuk melahirkan populasi relik yang bertahan di Flores sampai munculnya manusia modern, bisa saja mereka migrasi dari Afrika dalam rentang waktu tersebut (dari 2.400.000 tahun yang lalu sampai 200.000 tahun Lalu). I know, it’s ridiculous.

Dan, migrasi dalam periode waktu migrasi pra-Homo erectus sekitar 500.000 tahun tampaknya lebih masuk akal bagi mereka yang berspekulasi. Homo habilis termuda yang masih ditemukan di Afrika berumur 1.400.000 tahun, mengurangi kemungkinan migrasi populasi yang tinggal lama setelah tanggal tersebut, namun setelah H. erectus meninggalkan Afrika, H. habilis akan menghadapi persaingan ketat ketika berada di Eurasia.

Para spekulan juga memiliki jalan keluar untuk mengatasi medan yang akan dilalui Homo habilis, bahwa begitu berada di luar Afrika dan melewati Timur Tengah, dipastikan ada beberapa wilayah di Asia di mana populasi H. habilis bisa bertahan ketika dengan Homo erectus. Strategi terbaik mereka mungkin adalah menjauhi anggota genus Homo yang lebih besar, seperti hidup di hutan yang lebih sesuai dengan habitat hidup mereka di Afrika. Para spekulan ini benar-benar memanfaatkan setiap peluang yang ada.

Yang paling penting, para spekulan ini mendesak, bahwa Homo floresiensis tidak mungkin menjadi sumber populasi garis keturunan Denisovans pada manusia modern di Papua Nugini dan Australia, meskipun lokasi H. floresiensis merupakan satu-satunya lokasi yang tepat sesuai dengan sebaran manusia modern yang mewarisi keturunan Denisovans.

 

Spekulasi makin menjadi terkait pra Homo floresiensis / Denisovans / Homo erectus

Secara spekulatif, kemunculan Homo floresiensis di pulau Flores sekitar 190.000 tahun yang lalu dianggap sebagai puncak dari keputusasaan mereka karena keberadaan Denisovans di Sundaland, yang menyebabkan manusia pendek tersebut mengambil kesempatan menyeberangi selat ke Flores,  petualangan yang sepertinya tidak diambil resiko oleh populasi Denisovans. Mungkin Denisovans, saat mereka tiba di Sundaland cukup pintar dan terampil, sehingga menimbulkan ancaman bagi populasi H. floresiensis, bahkan di lingkungan mirip hutan yang telah melindungi mereka di masa lalu, karena lingkungan ini kurang sesuai untuk Homo erectus, yang juga memiliki sedikit keunggulan terkait kecerdasan dibandingkan H. floresiensis, dan secara ekologis tidak fleksibel seperti populasi Denisovans.

Skenario ini juga menempatkan Denisovans di tempat yang tepat, pada saat yang tepat untuk menjelaskan pola geografis introgresi mereka pada manusia modern, walau memperlihatkan keberadaan mereka mereka cukup baru dan singkat (dengan asumsi bahwa semua populasi Denisovans pada gilirannya berasimilasi dengan modern manusia), bahwa kita tidak akan mengharapkan mereka meninggalkan sebagian besar jejak arkeologi di Sundaland dan sekitarnya. Skenario ini juga bertepatan dengan rentang waktu dimana terdapat sedikit jejak Homo erectus di Asia. Sekitar 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu, alat-alat batu yang dibuat dengan teknologi Oldowan, yang sebelumnya terkait dengan H. erectus Asia, dan Homo habilis Africa juga menghilang. Jika Denisovans memiliki jejak arkeologi yang lebih sedikit daripada H. erectus, kita akan berhadap ada ruang dalam catatan arkeologi selama periode di mana Denisovans menggantikan populasi H. erectus di Asia secara keseluruhan. Diduga kelompok Homo erectus terakhir tetap bertahan sampai 143.000 tahun yang lalu di Indonesia (Ngandong, Homo soloensis) yang akan menjadi perbatasan terakhir dalam gelombang ekspansi Denisovans jika narasi ini sesuai dengan kenyataan. Namun sayangnya, secara morfologis, manusia Ngandong sudah meninggalkan garis evolusi H. erectus, meskipun masih jauh dalam perjalanannya menuju garis evolusi Homo sapiens.

Munculnya alat batu Acheulian di China sekitar 800.000 sampai 900.000 tahun yang lalu, bisa jadi bersamaan dengan kedatangan pra-Denisovans pertama di Asia, dengan kemungkinan hidup berdampingan dengan Homo erectus (dan mungkin Homo habilis juga) selama sekitar 500.000 tahun atau lebih di Eurasia Timur. Terkait keberadaan alat Acheulian di Asia Timur, baca Xingwen Li et al. (2017)

Sedikitnya alat batu Acheulian buatan Homo erectus Eurasia Timur (setidaknya sampai Denisovans tiba di Asia), tidak seperti yang dilakukan H. erectus di Afrika, Eropa dan Asia Selatan yang melakukan inovasi ini lebih awal (dan sebelum migrasi Homo heidelbergensis di Eurasia), diasumsikan memberi kesempatan Homo habilis untuk menghindari kepunahan ketika bertemu dengan H. erectus, yang selanjutnya dispekulasikan juga dialami oleh H. habilis di Afrika, di mana adopsi alat batu Acheulian oleh Homo erectus/ergaster dan punahnya H. habilis terjadi dalam waktu yang berdekatan.

Gelombang Denisovans, setelah ratusan ribu tahun berada di utara wilayah Homo erectus, dan mungkin hidup bersama H. erectus di China, mencerminkan beberapa paradigma yang mengubah inovasi budaya yang dikembangkan Denisovans pada waktu itu sebagai pengganti tradisi Levallois. Levallois dikembangkan Neandertals di Eropa, inovasi budaya yang tidak pasti ini mungkin telah memberi mereka keunggulan dalam perburuan dibandingkan dengan kebugaran mereka yang sebelumnya marjinal di Eurasia yang akhirnya membuat mereka lebih unggul dari H. erectus dan Homo habilis yang mungkin telah ditemukan di zona yang berbeda di Asia.

Mungkin terobosan Denisovans ini yang akhirnya memungkinkan mereka untuk menjadi dominan, sebuah inovasi dengan jejak arkeologi yang ringan seperti pengembangan senjata dari bambu, atau panah dengan racun katak, atau kemajuan dalam kemampuan bahasa, yang kontra dengan peralatan batu yang lebih maju. Atau mungkin, terobosan itu bukan dalam hal teknologi, tapi sebuah peristiwa alam yang besar yang membuat Denisovans lebih cerdas dan berhasil bertahan lebih baik daripada Homo erectus dan Homo habilis.

Mungkin, pada saat manusia modern tiba di Asia Tenggara, Denisovans telah menyebabkan kepunahan Homo erectus dan Homo habilis, kecuali beberapa populasi relik di Asia Tenggara, yang tentunya menguntungkan manusia modern, namun menyebabkan kepunahan dan/atau asimilasi semua Denisovans yang tersisa sekitar 75.000 sampai 65.000 tahun yang lalu (Data genome populasi Aborigin Australia menunjukkan bahwa campuran dengan Denisovans terjadi sekitar 44 kya), atau bisa jadi sebelumnya. Karena sulit rasanya menjelaskan bahwa populasi awal Aborigin Australia sudah sampai di Sahul 65 kya, dan harus kembali lagi ke area Wallacea untuk kawin dengan Denisovans. Spekulasi yang menggelikan.

 

Gelombang Migrasi Homo sapiens

Gelombang ketiga Out of Africa adalah migrasi Homo sapiens, dengan gelombang pertama di luar Afrika sekitar 125.000 sampai 100.000 tahun yang lalu, dan mungkin dengan gelombang berikutnya dari H. sapiens meninggalkan Afrika sekitar 75.000 sampai 60.000 tahun yang lalu. Tidak jelas apakah gelombang H. sapiens kedua merupakan bagian dari gelombang H. sapiens pertama, atau jika gelombang H. sapiens kedua telepas dari yang pertama, dengan gelombang pertama sebagian besar tidak meninggalkan garis keturunan. Pada akhirnya hanya beberapa populasi relik di Levant dan yang kawin dengan nenek moyang Altai Neandertals, sebagian kecil di China Selatan (Huanglong, Luijiang) dan Asia Tenggara (Lida Ajer dan Tam Pa Ling serta Callao).

Yang ‘penting-tidak penting’ dari Afrika

Sangat mungkin terdapat spesies hominins kuno lainnya kawin dengan manusia modern di Afrika hanya dapat diidentifikasi sebagai “populasi hantu” dalam genome populasi Afrika saat ini yang mungkin juga muncul dari garis keturunan Homo heidelbergensis, dan dalam sebuah studi yang mencatat bahwa: “Atas dasar kelebihan alel yang sama antara San, Neandertals, dan Denisovans, maka diusulkan bahwa populasi kuno ketiga yang lebih berkerabat dekat dengan Neandertals dan Denisovans dibanding manusia modern yang terlihat dalam genome populasi San.” Kawin campuran dengan leluhur populasi San mungkin terjadi dalam 100.000 tahun terakhir.

Ada juga kemungkinan campuran kuno lainnya, mungkin dengan “spesies hantu” yang berbeda di Afrika, yang mempengaruhi genom populasi pygmy Afrika. Spesies kuno yang belum diketahui, yang terputus dari garis keturunan Homo heidelbergensis sekitar 3.450.000 tahun yang lalu (sangat mungkin, mengingat waktunya, spesies pra-Homo yang dikenal dengan sebutan “Lucy” alias Australopithecus afarensis, atau Australopithecus africanus, di mana 3,45 Mya terlalu dipaksakan, tapi yang bertahan lebih lama dari pada Lucy) mungkin masuk pada garis evolusi cukup basal dari H. heidelbergensis.

Homo naledi di Afrika Selatan adalah spesies purba hominins kuno yang baru ditemukan yang masih ada saat manusia modern berevolusi (yang ditemukan berumur antara 300.000 sampai 200.000 tahun yang lalu), walaupun tetap menunjukkan bahwa mereka adalah bagian dari percabangan yang cukup kuno dan basal pada pohon kekerabatan manusia, dengan perkiraan berdasarkan bagaimana ciri-ciri kuno berada di kisaran 2.500.000 sampai 912.000 tahun yang lalu.

Homo rudolfensis yang diketahui dari hanya satu set kerangka, yang berumur sekitar 1.850.000 tahun yang lalu yang ditemukan di Kenya pada tahun 1986, tampaknya serupa dengan Homo habilis namun dengan otak yang lebih besar. Tidak jelas dimana spesimen ini termasuk dalam pohon evolusioner.

 

Kembali ke spesiasi….

Seperti yang terjadi pada garis keturunan Neandertals dalam penelitian Arsuaga et al. (2014) tentang asal-usul Neandertals berdasarkan kronologis dan bukti tengkorak dari manusia Sima de los Huesos, bahwa morfologi wajah Neandertals terbentuk lebih awal, sedangkan proses evolusi selama 300 ribu tahun terakhir mempengaruhi bagian atas dan belakang tengkorak (braincase), dan di antara kedua proses tersebut terjadi perkembangan morfologi gigi (kita bahas nanti di bawah). Hasil ini berdasarkan pada penelitian Sima hominins yang menunjukkan pola morfologi yang konsisten dengan fitur turunan Neandertals pada wajah dan kubah dalam tengkorak, yang banyak berhubungan dengan kegiatan mengunyah. Dengan demikian, modifikasi wajah adalah tahap pertama dalam evolusi garis keturunan Neandertals, yang juga memperlihatkan pola evolusi mosaik (kombinasi primitif dan modern), dan modul anatomi dan fungsional yang berbeda tersebut berkembang mengikuti laju evolusi yang berbeda. Salah satu hipotesis yang dikenal dengan “accretion model” (diusulkan J.J. Hublin, 2012), menjelaskan bahwa rangkaian lengkap fitur turunan Neandertals (anatomi dan fungsional) tidak muncul sebagai satu paket tunggal, namun beberapa fitur yang berbeda tersebut muncul secara terpisah dan pada waktu yang tidak bersamaan. Secara khusus, morfologi wajah Neandertals mengalami evolusi terlebih dahulu, diikuti oleh perubahan braincase (kemungkinan bersamaan dengan, atau didahului oleh, perkembangan morfologi gigi).

Sample cranial populasi Sima hominins (SH) secara morfologis ternyata cukup homogen. Tulang rahang SH juga memperlihatkan beberapa fitur turunan Neandertals. Gigi SH memperlihatkan sebagian besar ciri morfologi yang sering dianggap karakteristik khas Neandertals. Singkatnya, sampel SH menunjukkan konstelasi fitur wajah, gigi, rahang bawah, dan glenoid Neandertals yang mewakili kompleksitas fungsional tunggal terkait pengunyahan. Pada saat yang sama, kubah bagian dalam tengkorak tidak memiliki fitur yang menjadi spesialisasi Neandertals. Pola mosaik ini sesuai dengan prediksi model akresi terkait tahap pertama evolusi Neandertals. Berdasarkan morfologi cranium, populasi SH berbeda dengan beberapa hominins Middle Plestocene Eropa lainnya, seperti Ceprano dan Arago, yang tidak memperlihatkan rangkaian fitur Neandertals yang berasal dari SH. Lebih dari satu garis keturunan evolusioner tampaknya hidup berdampingan selama Middle Plestocene Eropa (42), ditunjukkan oleh sampel SH yang secara filogenetik lebih dekat (kerabat dekat) ke Neandertals. Meskipun demikian, SH berbeda dari Neandertals di beberapa area kranial yang dianggap sebagai fitur diagnostik taksonomi H. neandertalsensis.

Namun, berdasarkan analisis genome inti sel SH, Denisovans dianggap sebagai kerabat dekat Neandertals (Meyer et al., 2014), walaupun hasil ini tampaknya bertentangan dengan interpretasi morfologis populasi SH yang berada dalam garis evolusi Neandertals. Ada kemungkinan bahwa terdapat dua garis keturunan mtDNA yang sangat berbeda hidup berdampingan dengan populasi SH, yang kemudian mencirikan tipe Denisovans, dan garis keturunan mtDNA lain (yang belum didokumentasikan) yang kemudian menjadi mtDNA Neandertals (SH mtDNA lebih dekat dengan Denisovans daripada Neandertals berdasarkan jumlah perbedaan mutasi base substitution, ini bisa berarti perbedaan terjadi sejak perpisahan mereka dari leluhur terakhir keduanya).

Alternatifnya, ada kemungkinan bahwa gen mengalir dari populasi hominins lain (bukan dari garis evolusi Neandertals) membawa mtDNA Denisovan ke populasi SH atau leluhur SH (mungkin saja leluhur maternal SH adalah spesies yang lebih tua, yaitu H. Antecessor, yang sudah menghuni Atapuerca sejak 1.2-08 Ma, atau spesies H. heidelbergensis yang ditemukan di area tersebut pada Juli 2017 lalu). Skenario yang terakhir menyiratkan bahwa dua garis evolusi hominins yang berbeda (garis evolusi Neandertals dan garis evolusi hominins yang lebih primitif lainnya) hidup berdampingan di Eropa untuk beberapa waktu lamanya, dan interpretasi ini tidak bertentangan dengan bukti-bukti fosil yang ada.

Analisis morfologis sampel SH sesuai dengan cladogenetic mereka berdekatan, menyiratkan bahwa perubahan evolusioner terjadi melalui pemilahan antara p-demes, yang secara individual menunjukkan sedikit variasi dalam intra-deme. Asal mula garis evolusi Neandertals bertepatan dengan spesialisasi kegiatan pengunyahan. (Paleo-deme atau p-deme istilah yang diciptakan oleh Clark F. Howell pada tahun 1999 untuk menghindari kompromi taksonomi ketika kita mempelajari variabilitas populasi masa lalu. Ini merujuk, misalnya, kepada hominins yang ditemukan pada satu situs -atau beberapa situs yang mirip dalam ruang dan waktu-, yang memiliki fitur serupa dan dapat dibedakan dari hominins lainnya.)

Sekuens DNA inti sel dari dua spesimen Sima, menunjukkan bahwa SH lebih berkerabat dekat dengan Neandertals, dan bukan Denisovans, yang menunjukkan bahwa perbedaan populasi antara Neandertals dan Denisovans terjadi sebelum 430.000 tahun yang lalu.

Bagaimana Meyer et al., (2014) memutuskan apakah SH berkerabat dengan Neandertals atau Denisovans:

Untuk fragmen femur spesimen AT-5431 dan gigi seri, ditemukan bahwa 87% membawa alel turunan garis evolusi Neandertals dan 68% membawa alel turunan garis evolusi Denisovans; Pada femur 43% membawa alel turunan dalam garis evolusi Neandertals, dan pada gigi seri membawa alel turunan Neandertals sebanyal 39%; sementara femur 9% dan gigi seri 7% membawa alel turunan pada dalam garis evolusi Denisovans (Gambar 1). Ini mengindikasikan bahwa SH hominins lebih berkerabat dekat dengan nenek moyang Neandertals daripada Denisovans. Data ini menegaskan bahwa garis evolusi Denisovans sebenarnya adalah garis evolusi turunan H. erectus, karena mtDNA SH lebih dekat dengan Denisovans (SH menyimpang dari garis keturunan Altai Neandertals dengan 270 mutasi substitusi dasar, dan hanya 85 mutasi dari Denisovans). Sama dengan femur AT-5431 dan gigi seri, gigi geraham juga menunjukkan alel turunan yang lebih besar pada garis evolusi Neandertals daripada genom Denisovans, walaupun secara statistik tidak signifikan, hal ini mungkin karena sedikit data yang tersedia.

Dengan demikian, sekuens DNA SH menyimpang dua kali lebih jauh dari garis evolusi Altai Neandertals realtif terhadap nenek moyangnya daripada jaraknya terhadap genome Denisovans (270 mutasi) daripada sekuens DNA Neandertals Upper Pleistocene dari Eropa dan Kaukasus (180 mutasi).

Laju mutasi ini juga menunjukkan bahwa perpisahan populasi arkaik (Neandertals dan Denisovans) dan manusia modern (Homo sapiens) terjadi dalam rentang waktu 550.000 dan 765.000 tahun yang lalu. Sekarang ini tidak akurat, terutama spekulasi bahwa mtDNA yang terlihat pada populasi Neandertals Late Pleistocene baru dimiliki oleh mereka di kemudian hari, dengan kemungkinan karena aliran gen dari populasi Afrika, dan asumsi bahwa mtDNA yang mereka warisi merupakan mtDNA khas Neandertals awal. Munculnya teknologi kapak tangan dua sisi (bifacial) Acheulean di Eurasia pada 500.000 tahun yang lalu dan penyebaran teknologi ‘Mode 3′ (alat batu Mousterian buatan Neandertals) sekitar 250.000 tahun yang lalu, tidak menjelaskan bahwa ada kontak antara populasi Afrika dan populasi arkaik Eropa barat terjadi pada Middle Pleistocene. Tidak adanya ciri morfologi turunan Neandertals pada beberapa spesimen Middle Pleistocene di Eropa seperti manusia Ceprano dan Mala Balanica menunjukkan bukan hasil dari terjadinya aliran gen dari populasi Afrika, tapi karena adanya lebih dari satu garis keturunan evolusioner hidup berdampingan selama periode Middle Pleistocene di Eropa.

Seperti diduga sebelumnya, bahwa perbedaan ini mungkin karena SH hominins membawa dua garis keturunan mtDNA yang sangat berbeda, atau kelompok hominins lain memberikan kontribusi mtDNA pada populasi SH dan Denisovans.

Mari kita lihat temuan baru dari Rogers dan Bohlender (2017) terkait divergensi antara garis evolusi Neandertals dan Denisovans. Dalam abstraksinya, dijelaskan bahwa data sekuens DNA yang ekstensif telah memungkinkan untuk merekonstruksi sejarah evolusioner manusia secara lebih rinci yang belum pernah terjadi sebelumnya. Rogers dan Bohlender memperkenalkan metode untuk mempelajari rincian tersebut dalam rentang beberapa ratus ribu tahun terakhir. Hasil kami menunjukkan bahwa (i) garis keturunan Neandertals-Denisovans tidak mempelihatkan adanya jumlah populasi dalam ukuran kecil setelah keduanya memisahkan dari garis keturunan manusia modern, (ii) Neandertals dan Denisovans segera berpisah setelah memisahkan diri dari garis evolusi manusia modern, dan (iii) populasi Neandertals berikutnya memiliki jumlah populasi cukup besar dan terjadi divergensi cukup awal. Hasil ini juga (iv) mendukung estimasi sebelumnya tentang aliran gen dari Neandertals ke populasi manusia modern Eurasia. Hasil ini menunjukkan terjadi diaspora manusia arkaik di awal Middle Pleistocene.

Sekitar 600 kya, Eropa kedatangan hominins berotak besar dengan alat batu Acheulean-nya. Mereka mungkin bukan imigran Afrika, meskipun fosil dan alat serupa bisa dijumlai di Afrika sebelumnya. Mereka adalah hominins Eurasia, karena alat serupa juga sampai di Altai-Asia Timur pada saat yang hampir bersamaan. Mereka kadang disebut archaic Homo sapiens, Homo heidelbergensis, atau Neandertals awal, namun masih menyimpan misterius. Mereka bisa saja leluhur Neandertals dan manusia modern, atau leluhur Neandertals saja, atau garis evolusioner lain yang sudah punah. Menurut hipotesis terakhir ini, hominins tersebut tergantikan kemudian pada Middle Pleistocene oleh gelombang imigran Afrika yang memisahkan diri dari garis evolusi Neandertals dan memperkenalkan tradisi alat batu Levallois ke Eropa (dan juga Asia Timur). Untuk menjelaskan kontroversi ini, Rogers dan Bohlender memperkenalkan metode statistik untuk mempelajari data genetik populasi Afrika, Eurasia, Neandertals, dan Denisovans.

Penelitian ini mengeksplorasi estimasi waktu divergensi nenek moyang manusia modern dari garis evolusi Neandertals, dan menyimpulkan bahwa hipotesis Homo heidelbergensis merupakan garis evolusioner yang punah adalah tidak benar. Estimasi waktu divergensi dari Rogers dan Bohlender sendiri sebenarnya mengandung ketidakpastian terkait waktu molekuler. Dengan menggunakan data populasi Yoruba-Eropa, estimasi waktu divergensi garis evolusi Neandertals-Denisovans adalah 744 kya. Banyak peneliti lebih memilih laju mutasi yang lebih cepat dari 5×10^-10 per situs nukleotida per tahun. Dengan laju mutasi ini, estimasi waktu divergensi menjadi 616 kya.

Catatan terkait hasil Rogers dan Bohlender selanjutnya adalah bahwa hasil perhitungan mereka juga tidak sesuai dengan perkiraan sebelumnya tentang waktu divergensi garis evolusi Neandertals-Denisovans. Di sisi lain, Meyer et al. (2014), menunjukkan bahwa fosil berumur 430 kya dari Sima de los Huesos, lebih dekat kekerabatannya dengan Neandertals daripada Denisovans. Hal ini menunjukkan waktu divergensi keduanya lebih awal dari dua garis keturunan arkaik tersebut. Perkiraan Rogers dan Bohlender sendiri sekitar 25.660 generasi, atau 744 kya. Hal ini mungkin sesuai dengan hasil Meyer dkk, namun tidak dengan Prüfer et al. (2014), seperti yang dibahas di atas (616 kya). Penyebab ketidaksesuaian ini tidak jelas. Prüfer et al. menggunakan metode pairwise sequential Markovian coalescent (PSMC), yang bisa menghasilkan bias estimasi waktu divergensi jika diaplikasikan pada populasi yang secara genetik berbeda.

Hasil Rogers dan Bohlender juga menyoroti hominins berotak besar yang muncul di Eropa pada awal Middle Pleistocene. Banyak peneliti menyarankan bahwa hominins tersebut adalah imigran dari Afrika dengan dasar estimasi waktu divergensi antara manusia arkaik dan manusia modern. Hasil Rogers dan Bohlender sendiri menyiratkan bahwa pada saat hominins tersebut muncul di situs arkeologi Eropa, mereka telah terpisah dari garis evolusi Denisovans. Ini sesuai dengan penelitian Meyer et al. (2014), yang menunjukkan bahwa hominins di Sima de los Huesos secara genetik lebih mirip dengan Neandertals daripada Denisovans. Ini juga sesuai dengan penelitian Hublin (2012), yang berpendapat bahwa fitur Neandertals muncul secara bertahap di Eropa, selama interval yang dimulai 500-600 kya.

Sementara itu, Reich et al. (2010) mengestimasi waktu divergensi ketiganya sekitar 0.8 Ma berdasarkan analisis komparatif genome ketiganya. Namun, masih tidak jelas terkait sistem gen manakah yang terdampak oleh seleksi secara langsung dalam genome Neandertals dan Denisovans. Gunbin et al. (2012) mencoba menjawab masalah tersebut, dengan meneliti peran penting gen mikro RNA dalam sejarah evolusi Neandertals dan Denisovans. Hasilnya menunjukkan bahwa perubahan yang terjadi pada gen mikro RNA berkontribusi terhadap evolusi sistem genetik molekuler yang mendasari perkembangan dan fungsi beberapa struktur neural Neandertals dan Denisovans. Seleksi langsung yang terlibat dalam evolusi singkat mikro RNA Neandertals dan Denisovans tidak beraksi pada jaringan, organ atau sistem fungsional yang sama pada dua manusia arkaik tersebut, yang kemungkinan menjadi petunjuk atas perbedaan anatomi dan fisiologi antara Neandertals dan Denisovans. Penelitian ini tidak memberikan cukup bukti apakah manusia modern, Neandertals dan Denisovans merupakan subspesies dari spesies tunggal (Homo sapiens). Distribusi gen dari genome ketiganya dalam konteks arkeologi mungkin bisa menjawab pertanyaan tersebut.

 

Jika Homo sapiens dan Neandertals bisa dibedakan berdasarkan braincase, bentuk wajah dan morfologi gigi, maka kita bisa membandingkan fitur tersebut pada manusia modern dan arkaik yang telah punah. Walau sebenarnya sangat riskan hanya mempertimbangkan fitur-fitur tersebut tanpa mengindahkan fitur lainnya yang mungkin menjadi diagnostik kunci spesies yang sedang dibahas. Mari kita coba.

Spesiasi berdasarkan morfologi gigi geraham Denisovans

Menganalisis kekerabatan Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans berdasarkan morfologi gigi geraham Denisovans ternyata metode yang cukup valid dan tidak mengurangi nilai independensi ketika disandingkan dengan metode genetik molekuler yang semakin canggih. Penanda spesifik dari geraham Denisovans adalah fitur yang sangat arkaik (primitif), yang tidak dimiliki oleh Neandertals. Begitu pula, Denisovans juga tidak memiliki fitur geraham khas Neandertals. Penanda spesifik geraham H. sapiens sendiri tidak ditemukan pada Denisovans, meskipun kemiripan penanda spesifik tersebut dapat ditemukan pada geraham atas ketiga (M3), namun belum ada bukti yang menyatakan bahwa fitur tersebut merupakan fitur turunan (apomorphic, warisan leluhur ketiganya). Fakta ini seharusnya bisa menjadi salah satu petunjuk, bahwa ketiga manusia di atas mengalami evolusi post-cranials yang berbeda. Asumsi bahwa Neandertals merupakan kerabat dekat Denisovans berdasarkan genome inti sel juga tidak mendapat dukungan dari bukti morfologi gigi, mtDNA, dan alat batu yang ditemukan di gua Denisova.

Fitur morfologi geraham manusia Denisovans (Denisova 4 dan 8) mirip dengan morfologi geraham Homo erectus Sangiran, di mana hampir semua penanda fitur spesifik Denisovans juga ditemukan di Sangiran (seperti spesimen Ngrejeng NG 8503, spesimen Sangiran 5, 6, 7, 8, 9, 22, 27, 33 dan spesimen Bapang Bpg 2001.04). Kontur trapezoid dengan pojok bundar khas Denisovans juga ditemukan pada spesimen Sangiran 4, 27 dan Bpg 2001.04. Spesimen lain yang memiliki morfologi mirip Denisovans adalah manusia Xujiayao (estimasi umur manusia Xujiayao terbaru sekitar 370-260 ka), meskipun manusia ini memiliki morfologi mosaik (campuran primitif dan modern), dengan perbedaan yang signifikan dari Homo sapiens awal China, namun masih mewarisi komponen primitif seperti spesimen Sangiran, Zhoukoudian, Longtandong dan Chaoxian. Manusia Xujiayao juga memiliki ciri gigi kompleks Neandertals namun bukan ciri spesifik. Dengan ciri-ciri tersebut, ada dugaan bahwa manusia Xujiayao dan Denisovans merupakan bagian dari taksa yang sama (keturunan akhir Homo erectus Asia Timur, dengan dukungan bukti genetika yang menunjukkan adanya komponen arkaik dari manusia yang masih misterius (Krause 2010; Pfurer et al. 2014); dan bukti arkeologi yang kita bahas lain waktu). Catatan di sini, morfologi gigi Denisovans tersebut tidak ditemukan pada Homo erectus China. Upaya untuk mengkonfirmasi kekerabatan Xujiayao dengan Denisovans sedang dilakukan oleh Qiaomei Fu, salah satu ahli genetika dari laboratorium IVPP di Beijing. Kita tunggu saja hasilnya.

Kemiripan morfologi Denisovans (Denisova 4 dan 8) dengan manusia Xujiayao dan Homo erectus Sangiran, namun tidak dengan manusia arkaik Eurasia barat (Eropa), tidak bertentangan dengan data paleoantropologi. Estimasi munculnya garis evolusi Denisovans (1.3 Ma) masih berada dalam rentang waktu hidup Homo erectus Sangiran (1.5-1.2 Ma). Yang lebih penting lagi, fitur morfologi arkaik yang kompleks tersebut lebih terlihat pada spesimen Jawa pada periode setelah Sangiran (setelah Matuyama-Brunhes, pergantian kubut magnet bumi ~786 ka). Kontinuitas tersebut perlu diperdalam untuk memastikan adanya kesamaan morfologi antara manusia Denisovans dan manusia Trinil, Ngawi, dan Ngandong (Homo soloensis). Dan mengingat dampak genetik Denisovans terbesar tersebar pada populasi Australo-Papuan di sebelah timur garis Wallace, maka perlu diteliti juga affinitas manusia arkaik Sundaland dengan kedatangan manusia modern pada awal MIS 4 (74-58 kya). Dengan fakta tersebut, dipastikan bahwa admixture Homo sapiens dengan Denisovans terjadi Asia Tenggara (bisa jadi di bagian selatan Sundaland, mengingat Orang Asli di Semenanjung Melayu dan pribumi Andaman tidak mewarisi DNA Denisovans).

Posisi saya terhadap leluhur bersama Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans tidak mengikuti konsensus akademik. Saya mengganggap Denisovans adalah bagian dari garis evolusi Homo erectus di Asia Timur, yang berbeda dari garis evolusi leluhur Homo sapiens dan Neandertals, karena secara genetik dan morfologi terdapat perbedaan yang mendasar. Sehingga, jika tidak ada kemiripan morfologi gigi Neandertals dan Denisovans, karena kedua manusia arkaik tersebut tidak berkerabat dekat. Satu-satunya penjelasan terkait genome inti sel yang menyatakan Neandertals dan Denisovans berkerabat dekat adalah karena sample SH berada dalam garis evolusi Neandertals, sedangkan mtDNA lebih dekat dengan Denisovans (bukan mtDNA Denisovans). Evolusi pada intinya adalah proses divergensi, dan dalam hal ini, divergensi mtDNA SH bisa jadi sedang meninggalkan garis evolusi H. antecessor, dan menuju garis evolusi Neandertals. Sama halnya, di gua Denisova terdapat dua manusia arkaik pada periode yang bersamaan. Migrasi Neandertals Altai (55 ka) ke gua Denisova yang sudah menjadi habitat Denisovans (282-50 kya), tidak diikuti oleh proses pergantian, karena konservasi komponen arkaik merupakan proses evolusioner yang terjadi pada manusia Denisovans. Keragaman genetik populasi Denisovans yang sangat rendah sering disalahartikan sebagai indikasi kekerabatan mereka dengan populasi Neandertals. Terkait ada tidaknya penelitian morfologi geraham ini bisa diaplikasikan pada hipotesis Out of Africa:

The case for an African origin for early modern humans is a strong one, but for the moment it must be judged to be probable, but  ‘not proven’. – Human Evolution: Overview p. 11698

 

Morfologi gigi Homo sapiens dan Neandertals

Penelitian tentang morfologi gigi Homo sapiens dan Neandertals berdasarkan dua hipotesis utama:

Pertama, jika gigi Homo sapiens paling awal sudah menunjukkan ciri ‘modern’, karena itu mereka diklasifikasikan ke dalam kelompok Upper Paleolithic H. sapiens. Jika terdeteksi kawin campuran yang cukup signifikan di Asia Barat selama sebaran awal dari Afrika, maka individu yang diteliti akan memiliki proporsi terbesar ciri Neandertals. Dalam banyak kasus, nampaknya fitur primitif bawaan yang paling utama menentukan klasifikasi, bukan ciri yang diturunkan Neandertals. Kenapa penelitian ini penting? Karena untuk menghindari misklasifikasi kelompok manusia/spesies terkait morfologi giginya.

Penelitian ini menyimpulkan (1) pada saat Homo sapiens paling awal ‘migrasi’ dari Afrika Timur laut mereka telah memiliki pola gigi yang kurang lebih modern; (2) di masa lalu, seperti yang terjadi saat ini, Late Pleistocene Africans bukan kelompok yang homogen, beberapa kelompok manusia Afrika mempertahankan ciri gigi primitif dengan proporsi yang lebih tinggi daripada kelompok yang lain.

Upper Paleolithic Homo sapiens, atau sering disebut H. sapiens awal, sangat mungkin salah diklasifikasikan sebagai Neanderthal karena dua alasan: (1) jika mereka memiliki ciri gigi turunan Neandertals (Bailey 2002a, b, 2004; Martin-Torres et al., 2006; Gómez-Robles et al 2007), dan (2) jika mereka memiliki serangkaian ciri primitif yang lebih sering ditemukan pada Neanderthal daripada Homo sapiens, dan mereka memiliki gigi yang paling sering dipakai sebagai penanda diagnostik (geraham pertama atas, gigi di depan geraham bawah (premolar 4), dll.) hilang atau tidak bisa ditentukan.

Sebagai contoh, rahang atas H. sapiens Oase 2 (tapi bukan rahang bawah Oase 1) diklasifikasikan sebagai Neandertals padahal tidak ada ciri turunan Neandertals (gigi penanda diagnostik tidak ada, atau tidak dapat diukur). Menurut penelitian Fu et al. (2016), manusia Oase 1 adalah Homo sapiens dengan warisan DNA Neandertals 5-11% (kakek buyutnya adalah Neandertals), jadi misklasifikasi Oase 2 bisa dimaklumi karena ini adalah contoh terjadinya hibridisasi yang berdampak pada morfologinya. Pada pengamatan individu Qafzeh/Skhūl memperlihatkan sinyal gigi modern, hal ini bisa terjadi jika kedua spesies (a) menghuni daerah tersebut secara bertahap dan tidak pernah bertemu satu sama lain, atau (b) mereka hidup berdampingan namun tidak terjadi perkawinan. Manapun skenario yang terjadi, morfologi gigi dari kedua situs ini tidak memberikan bukti kuat adanya perkawinan antar kelompok.

Adanya sinyal modern yang kuat di dua situs H. sapiens paling awal (Qafzeh dan Skhūl) menunjukkan bahwa modernitas gigi memang muncul sejak awal garis evolusi Homo sapiens. Namun, sinyal paling primitif justru berasal dari individu Afrika Utara/Barat Laut dan Afrika Selatan, di mana tidak ditemukan bukti Neandertals dan H. sapiens hidup berdampingan. Di Afrika Utara, sinyal non-modern dapat dikaitkan dengan tingginya frekuensi ciri gigi primitif. Tapi di Afrika Selatan, beberapa individu memiliki sifat yang dianggap memiliki keunikan Neandertals dalam frekuensi tinggi (terutama manusia Gua Equus, 103-30 kya). Penjelasan yang paling mungkin adalah bahwa beberapa ciri yang sebelumnya dianggap unik dimiliki Neandertals ternyata tidak benar sama sekali, sehingga tidak perlu berasumsi adanya migrasi Neandertals ke Afrika Selatan. Manusia Die Kelders (74-59 kya) dan Klasies River Mouth (115-58 kya) dipastikan manusia modern berdasarkan morfologi giginya. Populasi Late Pleistocene Afrika bukanlah kelompok yang homogen.

Map-of-Nubian-Complex

Perlu diingat: Saat periode migrasi manusia modern dari Afrika Timur Laut, 125-80 kya, terdapat tiga jenis teknologi alat batu dengan sebaran yang jelas: Levantine Mousterian, Nubian-Complex, dan Levalloiso-Mousterian. Artinya, bisa jadi ada tiga kelompok manusia: Neandertals, migran Homo sapiens dari Afrika (contoh paling mendekati adalah manusia Manot 1 karena kemiripan dengan manusia Aduma, Ethiopia), dan penduduk lokal Levant yang dikategorikan Homo sapiens awal (Skhul & Qafzeh). Karena tidak adanya alat batu Nubian yang menembus Levant (hanya tersebar di sebelah selatan Levant dan seantero Semenanjung Arabia), maka manusia modern dengan teknologi Levalloiso-Mousterian di Qafzeh diragukan sebagai bagian dari manusia modern pembawa budaya Nubian. Tapi tidak menutup kemungkinan terjadi perkawinan di antara kedua kelompok. Budaya litik manusia Herto (160-154 kya) adalah Middle Stone Age dan Acheulian akhir, yang menunjukkan teknologi alat batu Afrika, meskipun beberapa teknologi Levallois tampak jelas di sana.

Lalu di mana Neandertals? Gua Tabun adalah area hunian mereka dan mereka mengadaptasi teknologi buatan manusia modern Levant. Karenanya, kemungkinan terjadi hibridisasi dan akulturasi di antara mereka juga masih terbuka. Jadi manusia Skhul dan Qafzeh sangat mungkin bukan migran Afrika Timur Laut yang merupakan pembawa budaya Nubian, dan tak ada satupun budaya Afrika (Nubian maupun Aterian) ditemukan di Levant. Lalu Anda bertanya, jadi dari mana manusia Skhul dan Qafzeh berasal? Jika manusia modern Afrika merupakan keturunan manusia arkaik H. sapiens atau H. helmei atau H. rhodesiensis, apa yang menghalangi manusia modern Skhul & Qafzeh merupakan keturunan manusia arkaik dari Levant (H. heidelbergensis Levant, atau manusia proto-Eurasia)? Periode 100-60 kya di Levant adalah periode krusial dalam mengungkap sejarah manusia modern, dan masih perlu diungkap spesies yang menghuni Qesem Cave selama 400-200 kya.

Bukti arkeologi dan antropologi yang mendasar diperlukan untuk mengkonfirmasi hipotesis “Out of Africa“. Koridor transit utama ketika migrasi dari Afrika ke Eurasia adalah Levant dan Semenanjung Arabia. Seperti disebutkan di atas, satu gelombang migrasi yang terkait dengan budaya awal Nubian dilacak dengan jelas di Semenanjung Arabia. Untuk mencapai Eurasia dan Australia, diperlukan manusia modern dalam jumlah besar untuk migrasi keluar dari Afrika (bedhol benua). Saat penyebaran tersebut, mereka seharusnya meninggalkan budaya Paleolitik mereka yang relevan di Timur Tengah. Sayangnya, sejauh ini penelitian arkeologi dan antropologi belum memberikan hasil yang diharapkan.

Mari kita lihat di Afrika Utara

Individu dari Afrika Utara/Barat Laut (Temara H7, Temara T4, Dar es Soltan II-5, Dar es Soltan H6, Dar es Soltan H9) secara umum menunjukkan morfologi primitif dengan beberapa fitur lebih besar (misalnya, hypocone besar, geraham atas 5 cusp) yang tidak menyerupai Neandertals. Faktanya, pemisahan hypocone dan multiple distal cusps yang diamati pada beberapa geraham atas dari individu Afrika Utara tidak terlihat pada geraham atas Neandertals. Individu dari Afrika Utara tersebut sering diasosiasikan dengan budaya Aterian.

Perlu diingat: Di Afrika Utara/Barat Laut, teknologi Mousterian yang identik dengan Neandertals ditemukan sejak 250 kya di pesisir Afrika Utara (Benzú), sekitar Selat Gibraltar. Teknologi alat batu tersebut juga memiliki kemiripan dengan teknologi Neandertals yang ada di Semenanjung Iberia. Sedangkan teknologi yang identik dengan manusia modern (Aterian) baru terdeteksi sekitar 82.5-60 kya.

 

Jadi ada dua teknologi berbeda yang berkembang di Afrika Barat Laut (Aterian) dan Afrika Timur Laut (Nubian Complex). Keduanya adalah teknologi buatan Homo sapiens, sedangkan di Afrika Selatan, mereka mengembangkan alat batu yang dikenal dengan Howieson’s Poort, teknologi yang sama sekali berbeda dengan kedua teknologi tadi. Batas dari Nubian Complex hanya sampai Ethiopia, tersebar juga sampai Semenanjung Arabia. Tidak masuk akal rasanya teknologi Nubian ini dihasilkan oleh manusia modern di sebelah selatan Ethiopia, bahkan di Tanzania pun mereka menghasilkan teknologi yang berbeda (baca tentang MSA, Middle Stone Ages).

african-full2

Dalam beberapa aspek, rahang Irhoud 11 mengingatkan kita kepada rahang bawah spesimen Tabun C2, namun jauh lebih keras. Artinya, rahang bawah manusia Irhoud lebih keras dibanding Neandertals Levant. Bisakah dikatakan manusia Irhoud sebagai populasi kontemporer Sima de los Huesos relatif terhadap nenek moyang mereka (H. antecessor)? Morfologi gigi manusia Irhoud pada umumnya sangat besar. Morfologi gigi mereka dalam beberapa hal mengingatkan pada manusia modern awal. Gigi anterior tidak menunjukkan ekspansi yang terobservasi pada Sima hominins dan Neandertals, dan gigi pasca-taring lebih kecil/berkurang dibandingkan dengan hominins yang lebih tua. Geraham atas ketiga (M3) Irhoud 21 sudah lebih kecil dibandingkan manusia modern awal. Morfologi mahkota gigi juga menyelaraskan spesimen Irhoud dengan Homo sapiens, dan bukan dengan hominins Middle Pleistocene (Sima hominins) dan Neandertals. Morfologi gerahamnya kompleks dan mirip dengan gigi besar manusia Dar es-Soltan II-H6. Namun, bentuk mahkota turunan juga dimiliki manusia modern saat ini sudah terlihat pada geraham atas dan bawah, mengelompokkan spesimen Irhoud 11 dengan manusia modern awal dari Afrika Utara dan Levant. Gigi seri bawah dan akar canine yang berukuran besar, bentuknya sudah berada dalam kisaran distribusi manusia modern. Akar geraham bawah adalah cynodont, seperti manusia modern. Konfigurasi akar pada rahang bawah Irhoud 11 ini serupa dengan yang diamati pada manusia modern awal dari Qafzeh. Akhirnya, Irhoud 3 menunjukkan pola erupsi dan masa perkembangan gigi dekat dengan H. sapiens saat ini. Jadi secara umum, spesimen Irhoud berada pada garis keturunan Homo sapiens. Bagaimanapun, modernitas morfologi tidak terjadi sekaligus (seperti kasus OH 83, manusia modern Tanzania ~60-42 kya).

Seperti halnya garis evolusi Neandertals, morfologi wajah Homo sapiens mengalami evolusi lebih awal, dan proses evolusi selama 300 ribu tahun terakhir mengacu pada perkembangan otaknya, yang mungkin bersamaan atau mendahului perkembangan morfologi gigi. Beberapa fitur gigi yang sebelumnya diidentifikasi sebagai autodentris Neandertals (misalnya, puncak trigonid tengah pada molar bawah, konveksitas gigi seri/tuberkulum/marginal ridge yang kuat) mungkin tidak unik milik Neandertals atau leluhur terdekat mereka. Meskipun Homo antecessor tidak dipertimbangkan dalam penelitian ini, bentuk garis miring dari molar pertama Neandertals telah ditemukan pada spesimen H. antecessor berumur 780.000 tahun dari Gran Dolina. Dan yang menarik juga, bahwa geraham bawah spesimen Mauer (sebagai spesimen penentu Homo heidelbergensis) tidak memiliki puncak trigonid tengah, penanda kunci untuk mendiagnosa Neandertals. Bagaimana konsensus akademik berasumsi H. heidelbergensis merupakan leluhur Neandertals (dan manusia modern) jika tidak memiliki fitur kunci Neandertals?

 

Mari kita lihat Homo antecessor (1.2-0.9 Ma), yang memiliki bentuk wajah modern sejak 800 ribu tahun yang lalu.

Homo antecessor, hidup antara 1.2-0.8 Ma (MIS 21), memperlihatkan morfologi wajah-modern tertua yang pernah tercatat dalam catatan fosil, dan morfologi gigi turunan yang juga dimiliki oleh Neandertals dan Sima hominins (mid-trigonid crest). Fitur tersebut tidak hanya unik, tapi juga enigmatik. Hal ini berarti, fitur Neandertal muncul pertama kali setelah periode kembalinya kutub magnet bumi ke dalam kondisi normal (periode Matuyama-Brunhes, 0.8 Ma), fitur yang juga diduga sebagai fitur kunci untuk menentukan spesies Neandertals. Dan yang penting, fitur ini tidak dimiliki oleh garis evolusi Homo ergaster maupun Homo erectus sensu stricto (Homo erectus di Asia dan Afrika).

Dari data ini, tidak berlebihan juga banyak yang membangun hipotesis bahwa ada beberapa garis evolusi manusia purba setelah periode Matuyama-Brunhes. Dari sepuluh lokasi di mana terdapat fosil hominins, hanya tiga lokasi yang menunjukkan adanya fitur wajah-mendekati-modern, yaitu Semenanjung Iberia (Homo antecessor dari Gran Dolina), Afrika Utara (Jebel Irhoud), dan Asia Timur (manusia Dali, Yunxian dan Nanjing). Dan dari ketiga lokasi tersebut, hanya Homo antecessor yang paling tua dan berada pada rentang waktu yang sesuai dengan waktu divergensi antara garis evolusi Homo sapiens dan Neandertals serta Denisovans. Namun hati-hati, jangan diinterpretasikan bahwa ketiga manusia tersebut berasal dari satu populasi tunggal dari periode pasca Matuyama-Brunhes. Dalam penelitian terbaru Dutta et al. (2017) menganalisis sharing varian genetik dari ketiga manusia tersebut dan berkesimpulan bahwa terdapat dua garis evolusi manusia purba sejak Matuyama-Brunhes: satu garis evolusi yang berkembang di Eurasia (yang menurunkan varian genetik hanya pada populasi Eropa dan Asia Timur, basically, Eurasia) dan garis keturunan yang diduga berkembang di Afrika (dengan asumsi kombinasi di antara kedua garis keturunan tersebut menghasilkan mosaik varian genetik yang cukup tinggi terdeteksi pada populasi Afrika). (Lihat gambar di bawah)

the great admixture

Kembali lagi ke topik, beberapa penelitian juga mendeteksi pengaruh Neandertals pada hominins Middle Pleistocene di Asia Timur seperti manusia Maba dan Xuchang. Dari sini, bisa ditarik argumen bahwa ada relasi antara populasi Eurasia barat dan timur pada periode pasca Matuyama-Brunhes. Dan bukti dari Maroko, juga menjadi petunjuk adanya fitur Neandertals yang diwarisi oleh manusia Jebel Irhoud terkait braincase, serta morfologi wajah modern yang bisa jadi diwarisi sejak Early Pleistocene. Mungkinkah ada keterkaitan antara Jebel Irhoud dan hominins di Semenanjung Iberia? Perlu penelitian lebih lanjut tentang hal tersebut.

Sampai saat ini memang belum ditemukan hominins yang sesuai dengan morfologi yang merepresentasikan leluhur Homo sapiens dan Neandertals karena adanya diskrepansi antara data fosil dan umur molekuler, dalam hal ini terkait morfologi gigi. Namun demikian, representatif dari Eropa sebagai leluhur yang potensial yang memiliki afinitas dengan Neandertals berumur hampir 1 juta tahun, yang sesuai dengan model divergensi awal antara Neandertals dan Homo sapiens. Dua premis yang meyakinkan adalah bahwa fosil Eropa banyak mewarisi ciri gigi primitif (seperti Neandertals yang banyak ciri giginya memang fitur plesiomorfis, ciri milik leluhurnya), serta estimasi umur molekuler terkait waktu divergensi terlalu rendah. Di mana umur divergensi antara Neandertals dan Homo sapiens terjadi antara 0.76-0.55 Ma (Meyer et al. 2014), atau o.744 Ma (dari Rogers dan Bohlender, 2017). Karena Homo antecessor memiliki fitur turunan yang juga dimiliki Neandertals dan Homo sapiens yang tidak dimiliki Homo erectus, menjadikannya kandidat utama leluhur bersama Neandertals dan Homo sapiens, atau setidaknya berada paling dekat dengan titik percabangan kedua manusia tersebut (Bermudez de Castro et al. 2013). Penelitian de Castro ini didasarkan pada adanya beberapa gelombang migrasi ke Eropa dari pusat sebaran Eurasia (central area of dispersals of Eurasia, CADE), yang diasumsikan berlokasi di koridor Levant pada periode transisi Middle Pleistocene terjadi 1.2-0.8 Ma. Kolonisasi Eropa ini terjadi secara berkelanjutan, dan sumber populasi tidak pernah meninggalkan huniannya. Proses evolusi terjadi pada sumber populasi yang mencerminkan sekelompok hominins yang migrasi ke Eurasia barat dan timur, namun proses tersebut bisa juga terjadi pada keturunannya dan tidak selalu pada level spesies. Tentu semua migran tersebut memiliki fitur plesiomorfis yang diwarisi dari populasi CADE tersebut, dan juga memiliki fitur turunan yang muncul pada waktu yang berbeda dari induk populasi CADE, yang sudah terpisah dari garis evolusi hominins Afrika.

Terkait perkembangan terbaru Homo antecessor, simak pertemuan tahunan ESHE dari Leiden 21-24 September 2017, biasanya ada livetweet.

Kenapa konsensus akademik tentang evolusi manusia bertahan dalam kurun waktu cukup lama adalah karena bukti-bukti yang tidak mendukung muncul secara perlahan-lahan. Tapi seiring dengan temuan-temuan baru mulai muncul, argumentasi tradisional asal-usul manusia mulai terlihat terlalu sederhana, meskipun tidak salah, hanya terlalu sederhana. Luas cakupan evolusi manusia terus didorong mundur kebelakang menjauhi garis evolusi Homo sapiens lebih cepat sehingga buku teks akademik pun kesulitan mengikutinya. Sepertinya tahun 2017 menjadi semacam annus horribilis, tahun yang buruk, bagi konsensus akademik terkait evolusi manusia. Kronologi konvensional tentang evolusi dan migrasi manusia mulai goyah ketika menghadapi temuan-temuan baru, seperti posisi Homo floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia, garis evolusi Homo sapiens yang tidak terbatasi hanya di Afrika Timur dan Selatan, namun juga di Barat Laut (Utara, seperti Maroko), bukti adanya alat-alat batu pra-Mode I berumur lebih dari 2 Ma di luar Afrika (sekitar Kaukasus, Pakistan, China), keberadaan manusia modern sebelum Out of Africa 3 (MIS 3, ~58 kya) di Levant, India, China, Sumatra, dan Australia. Jejak hominins Trachilos di pulau Kreta yang berumur 5.7 juta tahun, dan fosil hominins Graecopithecus freybergi di Yunani dengan estimasi umur 7,2 juta tahun, lebih tua dari Sahelanthropus tchadensis.

Tahun 2017 belum berakhir, mungkin masih akan ada kejutan-kejutan lain.

 

Anomali dalam Rekonstruksi Evolusi Hominins

Tulisan ini sekaligus menanggapi sebuah headline, tentang penelitian yang membantah anggapan bahwa Homo floresiensis terkait erat dengan leluhur manusia modern. Penelitian ini berharap bisa menyelesaikan perdebatan panjang yang masih berlangsung di kalangan paleoantropolog sejak ditemukannya pada tahun 2003. Karena sejak ditemukan, para peneliti terus mencoba memasukkan H. floresiensis ke dalam skenario evolusioner mana yang paling “masuk akal” dengan apa yang kita ketahui tentang evolusi hominins.

 

Selengkapnya

Awalnya Homo floresiensis disimpulkan merupakan keturunan dari Homo erectus, hominid pertama yang memiliki proporsi tubuh manusia modern, yang jejak kerangkanya ditemukan di Sangiran, Jawa. Menurut teori ini, H. erectus mengalami proses ‘penyusutan’ selama ribuan tahun melalui proses yang disebut ‘dwarfisme’. Hal ini didasarkan pada asumsi kekurangan makanan di lingkungan baru mereka, dan tubuh yang lebih besar akan membutuhkan lebih banyak makanan, sehingga menjadi kecil kesempatan untuk bertahan hidup. Tapi penelitian ini tidak menemukan bukti adanya hubungan kekerabatan antara H. floresiensis dan H. erectus – dan membantah kemungkinan lain bahwa H. floresiensis adalah keturunan Homo sapiens dengan patologi sehingga muncul karakter unik, primitif dan modern.

Debbie Argue dari Universitas Nasional Australia melakukan penelitian yang membandingkan 133 titik data dari tengkorak, rahang, gigi, lengan, kaki, dan bahu, karena penelitian sebelumnya sebagian besar berfokus pada tengkorak dan rahang bawah, dan Argue et al. tidak menemukan bukti untuk kedekatannya dengan Homo erectus. Skenario yang paling mungkin menurut Argue et al. adalah Homo floresiensis berpisah dari hominins pendahulu lebih awal, dan ada kemungkinan terkait dengan Homo habilis, yang hidup di Afrika 1,75 juta tahun yang lalu, sebagai salah satu spesies manusia paling awal. Asumsi bahwa H. floresiensis migrasi dari Afrika sebelum H. erectus memerlukan bukti yang lebih akurat, karena morfologi kaki H. floresiensis termasuk primitif, lebih primitif dari H. erectus, dan lebih mirip dengan morfologi kaki australopithecines. Argue et al. juga mengatakan bahwa banyak fitur-fitur H. floresiensis, seperti struktur rahang, lebih primitif daripada H. erectus.

Seakurat apakah argumen Argue et al.? Mari kita bandingkan dengan analisis yang sama namun lebih mencakup banyak fitur cranial dan post-cranials. Sebagian fitur post-cranials Homo floresiensis lebih mirip dengan australopithecines dan early Homo. Cranium mirip early Homo, kapasitas cranium dalam rentang australopithecines, meskipun perilaku mengindikasikan kemajuan dengan kemampuannya mencari hewan buruan. Alat batu dan sisa-sisa hewan buruan ditemukan di Liang Bua namun tidak ditemukan jejak hominins di lapisan lebih bawah dari H. floresiensis (lapisan berumur 71 kya). Fitur kaki dan pergelangan tangan H. floresiensis yang lebih primitif dari Homo erectus menjadi ciri yang memberatkan H. floresiensis sebagai keturunan H. erectus, kecuali Anda benar-benar percaya bahwa H. floresiensis mengalami proses de-evolusi. Pergelangan tangan H. floresiensis lebih mirip pergelangan tangan australopithecines. Otak H. floresiensis lebih mendekati Australopithecus africanus. Bentuk wajah H. floresiensis yang dianggap ‘modern’ ternyata hanya hasil dari allometric scalling (bagaimana karakteristik bagian tubuh manusia berubah mengikuti ukuran, skala tubuh). Proporsi tubuh H. floresiensis mirip dengan Lucy, Au. afarensis, dan posturnya berada dalam rentang australopithecines. Dan masih banyak ciri primitif lainnya di bagian kaki. Dengan banyaknya ciri primitif yang dimilikinya, memang agak sulit mempercayai kenapa H. floresiensis dipaksakan sebagai bagian dari genus Homo. Apakah karena berjalan tegak dan membuat alat-alat batu?

Mosaik fitur yang unik dan kemungkinannya komtemporer dengan Homo sapiens membuat H. floresiensis masuk dalam genus Homo. Namun posisinya di mana masih diperdebatkan sampai sekarang. Setidaknya tiga skenario saling bersaing selama dua dekade ini. Antara keturunan Homo sapiens, Homo erectus, atau early Homo (yang masih misterius posisinya dalam kekerabatan manusia). Untuk skenario pertama, tidak ada bukti bahwa bentuk cranium dan kapasitas otak merupakan patologis. Memang ada kemungkinan H. floresiensis mengidap penyakit misterius namun bukan salah satu yang diajukan oleh para peneliti. Skenario kedua, dengan asumsi H. erectus terdampar di habitat yang kekurangan makanan, dwarfisme, tidak bisa menjelaskan beberapa perbedaan ciri di antara keduanya. Tulang panggul seperti australopithecines, pergelangan tangan primitif, dan leher femur yang panjang, tidak ditemui pada H. erectus. Bukankah fitur-fitur tersebut harus mengalami evolusi ulang (de-evolusi) seiring dengan menyusutnya postur H. floresiensis selama proses dwarfisme? Bisakah fitur yang lebih modern berevolusi menjadi fitur primitif?

Skenario ketiga lebih masuk akal, namun tetap harus hati-hati. H. floresiensis merupakan keturunan early Homo, atau australopithecines, atau manusia misterius lainnya yang belum pernah ditemukan. Masalah yang muncul di sini adalah, belum adanya manusia awal lainnya yang ditemukan di Asia. Dan apakah leluhur H. floresiensis harus migrasi dari Afrika dengan fitur primitif yang ada? Apakah ada kemungkinan evolusi konvergen terjadi? Jawaban dari pertanyaan tersebut akan menempatkan posisi H. floresiensis dalam pohon kekerabatan manusia.

Untuk menentukan afinitas taksonomis dan filogenetik Homo floresiensis, para peneliti mempelajari semua bagian independen dari H. floresiensis, dengan fokus utama pada morfologi tengkorak dan gigi. Seperti Argue et al. yang menggunakan 50 ciri tengkorak dan 10 ciri gigi dengan kesimpulan akhir H. floresiensis merupakan keturunan early Homo, dalam dua posisi: pertama, bahwa H. floresiensis berada pada percabangan sebelum Homo habilis, namun setelah Homo rudolfensis. Kedua, H. floresiensis berada di percabangan setelah kedua spesies di atas. Namun perlu dicatat, bahwa spesies H. rudolfensis merupakan spesies yang hanya ditentukan berdasarkan ciri satu spesimen. Jadi, Argue et al. dan kolega berkesimpulan bahwa posisi H. floresiensis adalah pra-erectus, dan berkerabat dekat dengan early Homo, antara H. habilis atau H. rudolfensis. Di sini limitasi dari nomenclature menjadi masalah serius. Karena kita hanya membandingkan dengan spesies yang sudah ditemukan. Jadi masalah utama dalam menentukan posisi H. floresiensis adalah limitasi dan ketidakpastian nomenclature (yang kadang sering berubah), dan langkanya material fosil sebagai pembanding atau representasi dari sebuah spesies.

Hubungan evolusioner antar hominins menjadi sangat penting dan relevan sejalan dengan bertambahkan apa yang kita ketahui terkait evolusi manusia dan makin banyak spesies ditemukan (setidaknya sampai saat ini ada 20 spesies dalam pohon kekerabatan manusia), dengan beberapa tambahan baru seperti Homo naledi dan Australopithecus sediba. Dan setiap kali spesies baru ditemukan seharusnya menjadi pengingat bahwa apa yang kita tahu ternyata tidak sekomprehensif yang kita pikir tentang evolusi hominins. Dan banyak hipotesa yang masih perlu diuji. Untuk H. naledi, dengan umur 335-265 kya, masih belum ada konsensus terkait posisinya dalam pohon kekerabatan. Para peneliti H. naledi berharap bahwa H. naledi adalah leluhur H. sapiens di Afrika, dengan beberapa argumen yang diarahkan ke sana hanya karena alat-alat batu yang ada di sekitarnya. Lain halnya dengan Neves et al. (2017) yang menganalisis variable craniodental, menyimpulkan bahwa H. naledi adalah representasi Homo habilis dari Afrika Selatan, karena kedekatannya dengan H. habilis dan Australopithecus sediba. Apakah analisis tersebut sesuai dengan analisa sebelumnya? Tentu sulit untuk menjawab hal ini. Karena perbedaan metode analisis akan menghasilkan perbedaan skenario dalam mengakomodasi posisi H. naledi dalam pohon kekerabatan hominins. Dembo et al. (2016) terdeteksi ada relasi dengan Au. sediba. Asosiasi H. naledi dengan H. habilis juga dihasilkan oleh analisis Thakeray (2015). Di sisi lain, Laird et al. (2016), menganalisis karakter bentuk cranial, morfologi wajah, dan anatomi rahang bawah mengkaitkan H. naledi dengan Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo erectus, dan Middle Pleistocene Homo. Namun dari tengkoraknya bisa dibedakan dari spesies-spesies tersebut. Schroeder et al. (2017) mencoba menganalisis keunikan morfologi tengkorak H. naledi, dan menghasilkan beberapa kesimpulan seperti:  berdasarkan cranium, H. naledi termasuk dalam genus Homo, dengan afiliasi terdekat dengan H. erectus. Hasil dari analisis rahang bawah kurang jelas karena H. naledi terasosiasi dengan beberapa taksa, termasuk dengan australopithecines. Dalam pohon kekerabatan H. naledi secara meyakinkan berada dalam genus Homo. Pohon kekerabatan berdasarkan morfologi cranium juga mengindikasikan kekerabatan yang dekat antara H. naledi dan H. erectus, sedangkan pohon kekerabatan berdasarkan rahang bawah menempatkan H. naledi lebih dekat ke early Homo, menunjukkan garis evolusi yang sangat tua. Mungkin ini juga terjadi pada Homo floresiensis, bahwa H. floresiensis adalah representasi H. habilis dari Asia.

Dari data-data yang ada setidaknya kita mulai mendekati siapa sebenarnya leluhur Homo floresiensis, apakah early Homo, berdasarkan cranium-nya? Atau jika memasukkan karakter postcranials akan mengubah hipotesis awal tersebut? Karena jika tidak mengikutsertakan karakter postcranials, konteks garis evolusi dan relasi filogenetik menjadi tidak jelas. Kesalahan ini saya lakukan ketika mencoba merekonstruksi spesies Homo sapiens dan Neandertals (dan juga Denisovans) dari leluhurnya. Dengan hanya terpaku pada ciri khas yang membedakan masing-masing, saya hanya fokus pada tiga ciri penentu pada craniodental, seperti globular braincase untuk H. sapiens, mid-trigonid crest untuk Neandertals, dan morfologi gigi geraham untuk Denisovans. Karena modifikasi bentuk wajah modern sudah ada sejak Homo antecessor, maka saya tidak lagi melihat ciri tersebut sebagai apomorfis (ciri turunan warisan leluhur). Kasus ini berlaku pada manusia Jebel Irhoud, meskipun braincase lebih mirip Neandertals, tapi jika bentuk wajah sudah modern, maka manusia Jebel Irhoud bisa diklasifikasikan sebagai H. sapiens, tapi belum sampai pada klasifikasi anatomically modern humans. Chris Stringer dalam sebuah wawancara menyatakan,

“I used to argue that ‘anatomically modern humans’ — including fossils that essentially look like us today — are the only group that should be called Homo sapiens. Now, I think that anatomically modern humans are only a sub-group within the species Homo sapiens, and that we should recognize the diversity of forms within early Homo sapiens, some of which probably went extinct.”

Dari data cranium manusia OH 83 (60-32 kya),

“that Homo sapiens in Africa exhibited morphologically modern cranial characters by 60–32 ka. But, that said, the metric data for OH 83 do not specifically cluster with the Africans sampled by Howells, 1973, 1989). The early fossils of H. sapiens demonstrate that the patterns of ancestry that characterize present-day human cranial variation were not present as of 160 ka (White et al., 2003).” Reiner et al. 2017

 

Pesan tersirat dari penyataan penggagas teori Recent Africans Origins tersebut adalah dia mengakui ada beberapa subspesies dalam Homo sapiens, dan seharusnya setiap spesies yang sudah memiliki salah satu fitur apomorfis ‘modern’ harus diklasifikasikan sebagai Homo sapiens. Ini juga berlaku pada manusia awal seperti Jebel Irhoud, Omo 1, Xuchang, Punung, Florisbad, dan masih banyak lagi. Konsekuensi dari argumen ini adalah Recent African Origins menjadi tidak relevan, karena kehadiran manusia Jebel Irhoud dan Xuchang mendahului skenario yang diajukan.

Melanjutkan penelitian Argue et al. (2017) di mana Homo floresiensis direkonstruksi sebagai kerabat dekat Homo habilis, dan percabangan terjadi sebelum H. habilis menjalani garis evolusinya. Artinya, kedua spesies tersebut memiliki leluhur yang sama. Hasil dari penambahan data postcranials (77 karakter postcranials tambahan dari thesis Kristina Feeney, 2017) menghasilkan kesimpulan: H. floresiensis berada dalam taksa yang sama dengan early Homo, atau berada bersama early Homo dan australopithecines (Australopithecus afarensis dan Australopithecus africanus). Perbedaan dengan Argue et al. (2017) adalah H. floresiensis tidak hanya satu taksa dengan H. habilis, tapi juga dengan Au. afarensis dan Au. africanus.

Analisis transformasi karakter menggarisbawahi sinapomorfis (karakter turunan yang dimiliki oleh dua kelompok taksonomi atau lebih dalam posisi leluhur) antara Homo floresiensis dan Australopithecus africanus (long fifth metatarsal, a relatively long medial epicondyle, and a scapular spine orientation between 41° and 60°). Sinapomorfis lainnya antara H. floresiensis dan Au. africanus serta Au. afarensis dan H. rudolfensis terkait bagian telapak kaki yang panjang (‘relatively long fleshy foot size’), meskipun agak berbeda dari karakter H. floresiensis. Karakter lain yang juga dimiliki ke empat spesies tersebut adalah ‘low bar-glenoid angle and lack of palmar expansion’. Sedangkan sinapomorfis dengan ergaster, erectus, sapiens adalah ‘lower talar torsion’ dan ‘a medium sized femoral head diameter’.  Anda bisa melihat permasalahan yang ditimbulkan oleh limitasi nomenclature.

Pertanyaan berikutnya, bagaimana spesies kerabat dekat Homo habilis dan australopithecines bisa sampai ke Flores? Kita kesampingkan dulu migrasi sejenis H. habilis keluar Afrika sebelum OOA I. Kembali kepada paradigma lama, yang berasumsi bahwa variasi dalam H. habilis sangat beragam. Hal ini terjadi karena setiap spesimen yang tidak memiliki kesesuaian posisi dalam nomenclature akan diklasifikasikan sebagai H. habilis, dan sangat mungkin leluhur Homo floresiensis adalah salah satu yang masuk dalam kategori tersebut. Untuk menjawab permasalahan ini harus dilakukan analisis cranial pada semua spesimen yang terklasifikasi sebagai H. habilis. Termasuk beberapa spesimen di Indonesia yang kemudian disatukan menjadi Homo erectus karena keterbatasan data (spesimen Sangiran yang tadinya Meganthropus dan sebagian Pithecantropus). Spesimen dari Indonesia sebanyak mungkin harus dilakukan analisis ulang. Asumsi lain juga perlu dikaji ulang, bahwa individu berpostur pendek harus memiliki keturunan berpostur yang sama. Insular dwarfism seperti diungkap Diniz-Filho & Raia (2017) tidak sesuai dengan evolusi primitif pergelangan tangan, telapak kaki dan tulang panggul H. floresiensis. Adaptasi berjalan jauh sudah mulai sejak 1.5 juta tahun yang lalu, menggelikan rasanya jika H. floresiensis harus mengalami de-evolusi karena tubuhnya yang menyusut. Pergelangan tangan primitif sudah tidak terlihat jejaknya sejak Matuyama-Brunhes pada 0.8 juta tahun yang lalu (bukti pergelangan tangan Homo antecessor). Aneh rasanya, H. floresiensis bisa bertahan dengan pergelangan tangan masih primitif, sedangkan semua garis evolusi H. antecessor sudah modern (termasuk Neandertals dan Homo sapiens). Jadi H. floresiensis harus berasal dari spesies sebelum H. antecessor, kecuali pergelangan tangannya mengalami de-evolusi. Atau Anda harus berpegang pada asumsi bahwa leluhur H. floresiensis dengan tapak kaki primitif migrasi dari Afrika?

Dua isu besar dalam merekonstruksi sejarah evolusi manusia adalah ketidakpastian nomenclature dan langkanya material fosil sebagai pembanding. Mustahil kita bisa mengetahui apakah karakter tertentu merupakan representaif dari spesies tertentu jika tidak ada representasi yang memadai. Apakah kita akan selalu berpaku pada anomali untuk merekonstruksi sejarah evolusi manusia? Sementara ini, iya. Atau, temukan fosil-fosil baru yang menjadi representatif spesies dalam pohon kekerabatan hominins sebanyak mungkin. Pelajaran penting juga ketika para peneliti mencoba merekonstruksi kekerabatan manusia hanya fokus pada karakter cranium, bahwa ‘the irregular, mosaic pattern of trait expression in the crania of Middle and Late Pleistocene fossils implies that morphological modernity did not occur at once.’ Ini seharusnya menjadi pedoman universal, bahwa kekerabatan manusia adalah relasi secara gradual, tidak ada perbatasan antara satu spesies dengan spesies lainnya. Hal ini yang membuat sulit sekali menentukan spesies Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans dari leluhur ketiganya.

Dan, saya akan mencoba membahas topik tersebut di kesempatan mendatang…

Populasi Awal Sundaland

Beberapa tahun ke belakang, saya menulis tentang populasi prasejarah Sundaland, dengan data yang tersedia saat itu dan pengetahuan tentang populasi genetik yang masih minim. Secara garis besar mungkin tidak terlalu berbeda, namun proses pergerakan populasi awal Sundaland masih perlu mendapatkan perhatian lebih detail, terutama terkait relasi antara populasi awal seperti populasi Orang Asli dan Australo-Melanesia. Secara uniparental markers, Orang Asli dan populasi aborigin Australia cukup dekat dari garis maternal (relasi mtDNA R21 dan R12), dan juga dengan populasi kepulauan Andaman (relasi mtDNA M21 dengan M31 dan M32). Bagaimana relasi mereka secara autosomal tentunya tidak sesederhana uraian di atas. Karena seringkali keduanya memperlihatkan hasil yang berbeda. Seperti relasi antara Homo sapiens, Neandertals dan Denisovans akan berbeda jika dilihat dari dua marker tersebut. Dari autosomal, Neandertals dan Denisovans merupakan kerabat dekat, sedangkan jika dilihat dari garis maternal (mtDNA), Denisovans akan menjauh dari Neandertals dan Homo sapiens. Interpretasi yang bisa saya pikirkan adalah, bahwa proses evolusi tanpa rekombinasi, pada intinya, adalah tentang divergensi. Sedangkan proses evolusi melibatkan rekombinasi adalah tentang bagaimana keragaman genetik terjadi.

 

Selengkapnya

Populasi Awal Sundaland-tfm

Menyambung hipotesis Out of Eurasia, di mana populasi Australasia (Negrito dan Australo-Melanesia) terpisah dari garis evolusi Eurasia timur lebih awal dari populasi lainnya, serta bagaimana relasi antar populasi tersebut, masih perlu diperdalam.

Lipson dan Reich (2017) mencoba memodelkan leluhur populasi Australasia yang lebih sederhana, tanpa melibatkan leluhur arkaik seperti yang dilakukan Mallick et al. (2016). Model simplifikasi ini kemudian didapuk sebagai model terpadu didasarkan pada pola korelasi frekuensi varian genetik (alel) karena rambang genetik (drift). Perhatikan asumsi yang dipakai Lipson dan Reich kali ini. Beberapa manusia modern masa lalu yang relevan tetap diikutsertakan, serta aliran gen dari manusia arkaik, untuk menghindari potensi yang membingungkan terkait relasi antara garis keturunan populasi Eurasia. Karena dalam Mallick et al. relasi tersebut tidak detail, maka Lipson dan Reich mencoba menguraikan relasi yang ada dengan menambah sample. Jika dalam Mallick et al. populasi Australasia merupakan bagian dari Eurasia Timur, dalam Lipson dan Reich tidak berbeda. Setelah ditambah empat populasi: Mal’ta, Ust-Ishim, Mamanwa dan Surui, model Lipson dan Reich mulai memperlihat adanya admixture di antara garis keturunan populasi Eurasia tersebut. Mamanwa merupakan campuran dari Australasia dan Asia Timur (dengan dominasi Asia Timur 68%). Peristiwa admixture ini juga terdeteksi dalam Jinam et al. terlihat pola seperti komet sepanjang PCA2. Populasi Mamanwa mendiami Mindanao di Filipina selatan, memiliki afinitas dengan Manobo karena beberapa individu keduanya membentuk kluster. Anda juga bisa lihat sharing mtDNA dan Y-DNA haplogroup antara kedua populasi tersebut.

Relasi dalam populasi Australasia sendiri (antara populasi aborigin Australia dan highlander PNG) tidak berbeda dengan Mallick et al. Populasi Aborigin Australia dan highlander PNG merupakan kerabat dekat. Mamanwa memisahkan diri dari garis keturunan Australasia sebelum perpisahan Australo-Papuan. Dengan demikian Mamanwa memiliki tiga komponen leluhur: Australasia, Asia Timur (yang kemudian menjadi komponen Austronesia) dan sejenis Denisovan yang diwarisi sebelum memisahkan diri dari garis keturunan Aborigin dan PNG. Mengingat persentase komponen Austronesia yang tinggi di Mamanwa, Lipson dan Reich menyimpulkan keturunan sejenis Denisovan mengalami pengurangan (dilution) cukup tinggi (3 kali; 68%). Dalam model terbaru Lipson dan Reich, estimasi persentase keturunan sejenis Denisovan dalam Mamanwa setengah dari yang diwarisi populasi Aborigin Australia, hasil tersebut tidak jauh berbeda dari Jinam et al.

Posisi populasi pribumi Andaman (dalam hal ini direpresentasikan oleh Onge), sejajar dengan Australasia dan Asia Timur. Jelas di sini, baik Lipson dan Reich serta Mallick et al. menempatkan Onge terpisah dari populasi Australo-Papuan. Jinam et al. memperlihatkan pribumi Andaman (Onge) satu kluster dengan Orang Asli (Jahai, Batek, Kintak), sedangkan Negrito Filipina (Aeta, Agta dan Mamanwa) merupakan percabangan dari Australo-Papuan. Jinam et al. juga mendeteksi keturunan sejenis Denisovan yang cukup tinggi pada populasi Agta dan Aeta (bahkan dua kali yang diwarisi Mamanwa). Agta dan Aeta memang masih memiliki uniparental markers yang juga dimiliki Aborigin Australia (P3-P12; S1a1a1-P60 dan S1a3-P315), seperti mtDNA P9 dan P10, serta Y-chromosome S2-B273 dan K-M526.

Jika digambarkan, populasi pribumi Andaman (Onge) dan Orang Asli (Jahai, Batek, Kintak) memisahkan diri terlebih dahulu dari populasi basal Eurasia timur, disusul kemudian Negirto Filipina memisahkan diri dari Australo-Papuan. Alasan kenapa Onge dan Orang Asli tidak mewarisi keturunan sejenis Denisovan adalah karena keduanya tidak berada dalam garis keturunan yang sama dengan Negrito Filipina dan Australo-Papuan. Dimana admixture dengan manusia arkaik sejenis Denisovan terjadi? Ada dua penjelasan: Mengingat populasi Asia Timur dan Australasia merupakan bagian dari Eurasia Timur, maka peristiwa admixture terjadi setelah Onge memisahkan diri dari Australo-Papuan dan sebelum Negrito Filipina memisahkan diri dari Australo-Papuan. Dan tempat paling sesuai adalah Sundaland. Bagaimana dengan keberadaan manusia dengan karakter hibrid di China selatan (Daoxian, Xuchang, Red Deer Cave)? Sulit sekali membuktikan hal tersebut, karena populasi Andaman dan Orang Asli yang sangat rendah keturunan sejenis Denisovan-nya. Tapi jika mengacu pada model Mondal et al. (2016) bahwa ada aliran gen dari ‘unknown Southeast Asian‘ pada populasi Andaman, maka skenario tersebut perlu dipertimbangkan. Alternatifnya, populasi Australo-Papuan bertemu dengan manusia arkaik sejenis Denisovan di Wallacea (mungkin kerabat Homo floresiensis?), dan populasi Negrito (Aeta, Agta dan Mamanwa) menuju Filipina dari arah kepulauan Maluku (mempertimbangkan uniparental markers Aeta dan Agta). Perlu diingat, bahwa populasi Australo-Papuan, disamping populasi Aborigin dan highlander PNG, juga terdiri dari populasi yang mirip populasi Negrito (seperti Barrinean pygmies di Queensland, dan Una-Ketengban-Yali di pegunungan Papua).

Penelitian-penelitian terdahulu secara umum menggambarkan populasi awal Sundaland adalah populasi dengan fenotip seperti populasi Orang Asli di semenanjung Melayu, pribumi Andaman dan Negrito di Filipina. Jinam et al. (2017) mencoba menganalisis genome populasi Negrito untuk mencari kapan populasi tersebut memisahkan diri dari populasi Eurasia timur, apakah ada kemiripan genetik antara populasi Negrito, dan apakah admixture dengan manusia arkaik seperti Denisovans mempengaruhi keragaman genetik populasi Negrito. Beberapa isu lain yang coba dijawab adalah keterkaitan fenotip populasi Negrito di Asia Tenggara dengan populasi pygmy dari Afrika Tengah seperti Biaka (postur pendek, rambut keriting, dan kulit gelap), atau apakah kemiripan fenotip tersebut merupakan hasil adaptasi habitat hidup yang mirip antara Asia Tenggara dan Afrika Tengah yang sering disebut evolusi konvergen. Selain itu, penelitian ini mencoba menjawab apakah populasi pribumi Andaman dan Orang Asli merupakan garis keturunan basal populasi Eurasia, dan bagaimana relasinya dengan populasi Australo-Papuan (dalam Jinam et al. dinamai Australo-Melanesia).

negritos-admixture-plot

Terkait relasi antara populasi Negrito dan Australo-Melanesia, dengan tanpa melibatkan yang terakhir, populasi pribumi Andaman, Orang Asli dan Negrito Filipina membentuk kluster yang berbeda. Jika populasi Australo-Melanesia diikutsertakan, maka populasi Negrito Filipina berada di antara Orang Asli dan Australo-Melanesia. Jika populasi pribumi Andaman tidak diikutsertakan, Negrito Aeta, Agta dan Batak membentuk kluster tersendiri, terpisah dari Mamanwa dan Orang Asli (direpresentasikan oleh populasi Jahai, Batek, Kintaq). Hal ini bisa diinterpretasikan bahwa populasi Andaman menjadi jembatan penghubung antara populasi Orang Asli dan Negrito Filipina (kecuali Mamanwa). Dalam admixture plot, populasi proto-Melayu (Temuan, Bidayuh, Visayan, Tagalog, Manobo) berperan penting dalam pengelompokan populasi Negrito Filipina dan Orang Asli. Tingginya admixture dengan populasi proto-Melayu pada populasi Negrito Filipina (Mamanwa 55% dan Batak Palawan 80%) menunjukkan aliran genetik terjadi karena rentang geografi kedua kelompok populasi yang dekat, bukan karena rambang genetik (drift) yang sangat lama pada populasi Negrito.

relasi-populasi-negritos

Relasi antara populasi Negrito (gambar di atas) menunjukkan bahwa setelah memisahkan diri dari populasi Eurasia timur, populasi Australo-Melanesia, pribumi Andaman, Orang Asli, dan Negrito Filipina merupakan populasi basal dibandingkan populasi lainnya di Asia Tenggara dan Timur. Komponen sama yang dimiliki pribumi Andaman dan Orang Asli lebih panjang dibanding komponen sama pada pribumi Andaman dan Negrito Filipina, menunjukkan pribumi Andaman (Onge dan Jarawa) dan Orang Asli (Jahai, Batek dan Kintaq) memisahkan diri lebih awal dari kelompok Negrito Filipina. Hal ini sesuai dengan persentase admixture populasi Negrito dengan populasi arkaik seperti Denisovan yang lebih terdeteksi pada populasi Negrito Filipina (Aeta, Agta, Mamanwa, Batak) dibandingkan kelompok pribumi Andaman dan Orang Asli, memperkuat asumsi bahwa admixture terjadi setelah berada di Sundaland (bukan di daratan Asia Tenggara). Dari gambar di atas, Jinam et al. juga mengusulkan introgresi populasi seperti Denisovan pada populasi Negrito dan Australo-Melanesian adalah peristiwa terpisah (1% dan 5%), dengan bukti perbedaan blok varian genetik pada chromosome 3. Multiple introgresi, atau penurunan paralel seiring mengalami admixture dengan populasi yang tidak mengalami introgresi, masih menjadi tanda tanya. Untuk menentukan waktu divergensi antara populasi Negrito dengan populasi Eurasia Timur, sangat tergantung pada SNP yang digunakan.

Secara umum, menurut Jinam et al., populasi Negrito merupakan populasi basal terhadap populasi Asia Timur dan Asia Tenggara (seperti proto-Melayu), dengan estimasi waktu divergensi 30-38 ka (terlalu muda jika mempertimbangkan populasi Australo-Melanesia, mengingat artefak di Australia berumur sekitar 49 kya, dan estimasi umur molekuler sekitar 48 kya, maka bisa disimpulkan populasi Negrito terpisah dari populasi Austro-Melanesia setidaknya sebelum 50 kya). Sedangkan Orang Asli memisahkan diri dari Negrito Filipina sekitar 13-15 ka (drift yang sangat panjang masih perlu dianalisis lebih dalam, mengingat umur garis maternal Negrito Aeta cukup tua; P9). Semakin tinggi jumlah SNP yang digunakan, akan semakin akurat dalam penentuan waktu divergensi antar populasi (Jinam et al. menggunakan di bawah 1 juta SNPs). Admixture antara Mamanwa dan Manobo juga terdeteksi dalam analisis Jinam et al., hal ini sesuai dengan uniparental markers kedua populasi (Delfin et al. 2011, 2014). Analisis Jinam et al. juga membantah hipotesis lama, bahwa populasi Mamanwa berbeda dari populasi Aeta dan Agta, berdasarkan posturnya bahwa Mamanwa lebih tinggi dibandingkan Aeta dan Agta, sehingga muncul teori bahwa populasi Negrito Aeta dan Agta berasal dari Sundaland, sedangkan Mamanwa berasal dari Wallacea. Analisis juga menunjukkan adanya admixture antara populasi Orang Asli dengan populasi non-Negrito di Semenanjung Melayu (Temuan). Sekitar 47% aliran gen dari populasi proto Melayu ke Orang Asli terdeteksi oleh analisis.

Jinam et al. juga tidak mendeteksi relasi langsung antara populasi Negrito di Asia Tenggara dengan pygmies dari Afrika Tengah (Biaka). Hal ini didukung oleh temuan sebelumnya, tidak adanya relasi secara langsung antara populasi Yoruba dengan populasi highlanders Papua Nugini. Dua fakta ini memperkuat bukti bahwa hipotesis out of Eurasia masih valid. Terkait dengan keturunan Denisovans, Jinam et al. mengusulkan beberapa skenario, pertama, peristiwa introgresi tunggal terjadi pada leluhur populasi Australo-Melanesia dan Negrito, kemudian diikuti oleh pengurangan (dilution) secara paralel pada populasi pribumi Andamanese, Orang Asli dan Asia Timur. Perbedaan dalam distribusi blok keturunan Denisovan antara populasi Australo-Melanesia dan Negrito Filipina bisa terkait dengan rambang genetik (drift) atau adanya aliran gen berikutnya dari populasi yang pada awalnya tidak memiliki keturunan Denisovan, seperti populasi penutur Austronesia (proto Melayu).

Skenario alternatif, peristiwa admixture yang independen mungkin terjadi pada garis keturunan Australo-Melanesia dan Negrito Filipina. Jika admixure dengan Denisovan terjadi pada leluhur Australo-Melanesia dan Aeta, kemungkinan terjadi setelah 50 kya, yang merupakan estimasi waktu divergensi populasi Australo-Melanesia dan Eurasia barat, sesuai dengan Malaspinas et al. (2016) yang mengestimasi admixture Denisovan terjadi 44 ka pada leluhur populasi Australo-Melanesia. Meskipun beberapa peristiwa introgresi Denisovan nampaknya merupakan model terbaik, pengurangan keturunan Denisovan secara paralel pada banyak garis keturunan juga dapat terjadi melalui rambang genetik, atau seleksi negatif jika komponen genetik Denisovan bersifat merusak, seperti yang disimpilkan pada introgresi Neanderthal (Sankararaman et al. 2014).

Jinam et al. berkesimpulan bahwa populasi pribumi kepulauan Andaman, Orang Asli di Semenanjung Melayu, dan Negrito di Kepulauan Filipina merupakan populasi awal yang sampai di kepulauan Asia Tenggara, dinamai ‘Populasi Pertama Sundaland’ walaupun semuanya bisa saja disebut populasi ‘Negritos’. Interaksi yang mereka alami dengan lingkungan, dengan manusia arkaik yang hidup di wilayah ini, dan kemudian dengan petani migran dari daratan Asia Tenggara, sedikit banyak telah membentuk keragaman genetik dan budaya populasi awal Sundaland tersebut.

Semua skenario dan pemodelan sejarah populasi berdasarkan genetika di atas berantakan ketika ditemukan hunian manusia dengan bukti arkeologi di Australia (Madjedbebe II) berumur 65 ka (kita bahas lain waktu).

 

Update: Agustus 2017 – Manusia modern tertua di Sundaland

Temuan gigi manusia di gua Lida Ajer, di dataran tinggi Sumatra Barat oleh Dubois 118 tahun yang lalu mendapatkan analisis ulang dari Westaway et al. (2017) dan menghasilkan umur yang tidak terlalu berbeda dari estimasi awal, 68 ka +/- 5 ka (73-63 ka). Karakter gigi manusia Lida Ajer, dengan shovel-shaped incisors (gigi seri berbentuk sekop), merupakan karakter khas populasi Indonesia bagian barat (Sundadonty) dengan pengaruh Asia Timur yang kuat (sharing karakter dengan Asia Timur; beberapa peneliti meyakini Sundadonty menyebar dari Sundaland ke arah utara pada periode Paleolithic), karena karakter tersebut menghilang seiring dengan pergerakan populasi ke arah Pasifik (yang lebih proto-Sundadonty). Westaway et al. menemukan kemiripan karakter gigi Lida Ajer pada gigi manusia Huanglong (101-81 ka). Jika benar demikian, populasi Lida Ajer tidak sedang menuju Australia, bahkan sudah terpisah dari garis evolusi leluhur populasi Australo-Papuan berdasarkan morfologi giginya. Namun demikian, karakter ini tidak serta-merta menjadi penentu bahwa manusia Lida Ajer bukan bagian dari populasi Australasia.

Bukti keberadaan manusia modern sebelum ekspansi out of Africa menurut konsensus akademik terjadi sekitar 60 tahun yang lalu, membuat skenario sebaran manusia modern semakin rumit. Rentang hidup manusia Lida Ajer semasa dengan manusia Tam Pa Ling di Laos (71 ka), manusia kota Tampan di Perak (73 ka), manusia Callao di Filipina (67 ka), Homo floresiensis (71.6 ka) dan tidak menutup kemungkinan leluhur manusia Madjedbebe di Arnhem (65 ka). Jika spesimen di atas merupakan bagian dari ‘First Sundaland People‘, maka penting untuk diteliti keterkaitannya dengan populasi Negrito dan Australo-Papuan. Dari penelitian Westaway et al. ini bisa ditarik kesimpulan bahwa manusia modern tidak selalu hidup di padang sabana atau di sekitar danau, namun juga di hutan hujan tropis di dataran tinggi (ketinggian gua Lida Ajer sekitar 600 meter d.a.p.l.). Sekali lagi, keberadaan manusia modern di Sundaland sebelum peristiwa out of Africa (60-58 ka) menambah daftar panjang bukti-bukti yang kontradiktif dengan konsensus akademik. Tentu saja, konsensus akademik akan mencoba memundurkan umur sebaran manusia dari Afrika sampai 120 ka (yang dulunya divonis sebagai ‘failed’ dispersal). Namun jika kita masukkan bukti temuan gigi dari Punung, bagian selatan Jawa, yang estimasi umurnya 128-118 ka, dengan karakter campuran arkaik dan modern, maka akan sulit bagi konsensus akademik untuk mencari jalan keluar dari hipotesis yang makin usang tersebut. Belum lagi, jika Homo soloensis (514-143 ka), yang memiliki afinitas dengan spesimen Punung, sudah berada di luar rentang evolusi Homo erectus, dan beberapa memiliki karakter Neandertals (Ngandong 6 atau Solo V), menjadikan H. soloensis sebagai kandidat manusia sejenis Denisovans. Hal ini didukung analisis terbaru dari Rogers & Bohlender (2017) bahwa garis evolusi Neandertals dan Denisovans terpisah lebih dari 700 ka (744 ka), sebelum munculnya Homo soloensis. Sebelumnya, perhitungan umur molekuler menempatkan Denisovans pada rentang 412-391 ka, sehingga sulit menempatkan Homo soloensis sebagai kandidat populasi Denisovans. Penelitian lebih mendalam terkait Homo soloensis dan manusia Punung sangat dibutuhkan untuk memastikan status mereka dalam pohon kekerabatan manusia.

lida-ajer

An early modern human presence in Sumatra 73,000–63,000 years ago

K.E. Westaway et al. (2017)

Genetic evidence for anatomically modern humans (AMH) out of Africa before 75 thousand years ago (ka)1 and in island southeast Asia (ISEA) before 60 ka (93–61 ka)2 predates accepted archaeological records of occupation in the region3. Claims that AMH arrived in ISEA before 60 ka (ref. 4) have been supported only by equivocal5 or non-skeletal evidence6. AMH evidence from this period is rare and lacks robust chronologies owing to a lack of direct dating applications7, poor preservation and/or excavation strategies8 and questionable taxonomic identifications9. Lida Ajer is a Sumatran Pleistocene cave with a rich rainforest fauna associated with fossil human teeth7, 10. The importance of the site is unclear owing to unsupported taxonomic identification of these fossils and uncertainties regarding the age of the deposit, therefore it is rarely considered in models of human dispersal. Here we reinvestigate Lida Ajer to identify the teeth confidently and establish a robust chronology using an integrated dating approach. Using enamel–dentine junction morphology, enamel thickness and comparative morphology, we show that the teeth are unequivocally AMH. Luminescence and uranium-series techniques applied to bone-bearing sediments and speleothems, and coupled uranium-series and electron spin resonance dating of mammalian teeth, place modern humans in Sumatra between 73 and 63 ka. This age is consistent with biostratigraphic estimations7, palaeoclimate and sea-level reconstructions, and genetic evidence for a pre-60 ka arrival of AMH into ISEA2. Lida Ajer represents, to our knowledge, the earliest evidence of rainforest occupation by AMH, and underscores the importance of reassessing the timing and environmental context of the dispersal of modern humans out of Africa.

Pages:1234...1920Next »